В эпителии бронхов имеются следующие клетки:
1) Ресничатые
2) Бокаловидные экзокрионоциты – одноклеточные железы, выделяющие слизь.
3) Базальные – малодифференцированные
4) Эндокринные (ЕС-клетки, выделяющие серотонин, и ЕСL-клетки, гистамин)
5) Бронхиолярные экзокриноциты – секреторные клетки, выделяющие ферменты, разрушающие сурфактант
6) Безресничатые (в бронхиолах) пластинке слизистой оболочки много эластичных волокон.
Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует в области носа, в стенке гортани и трахеи. В слизистой оболочке носа и подслизистой основе трахеи и бронхов (за исключением мелких) присутствуют и белково – слизистая железы, секрет которых увлажняет поверхность слизистой оболочки.
Строение фибризно – хрящевой оболочки не одинаково в различных отделах воздухоносных путей. В респираторном отделе легкого структурно – функциональной единицей является легочный ацинус.
В состав ацинуса входят респираторные бронхиолы 1,2 и 3-го порядка, альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки. Респираторная бронхиола – это мелкий бронх, в стенке которого имеются отдельные небольшие альвеолы, поэтому уже здесь возможен газообмен. Альвеолярный ход характеризуется тем, что на всем протяжении в его просвет открываются альвеолы. В области устьев альвеол имеются эластические и коллагеновые волокна и отдельные гладкие мышечные клетки.
Альвеолярный мешочек – это слепое расширение в конце ацинуса, состоящие из нескольких альвеол. В эпителии, выстилающем альвеолы, различают 2 типа клеток респираторные эпителиоциты и большие эпителиоциты. Респираторные, эпителиоциты – это плоские клетки. Толщина их безядерной части может быть за пределами разрешающий способности светового микроскопа. Парагематический барьер т.е. барьер между воздухом в альвеолах и кровью (барьер, через который осуществляется газообмен), состоит из цитоплазмы респираторного альвеолоцита, его базальной мембраны и цитоплазмы эндотелиоцита капилляра.
Большие эпителиоциты (гранулярные эпителиоциты) лежат на той же базальной мембране. Это кубические или округлые клетки, в цитоплазме которые лежат пластинчатые осмилофильные тельца. Тельца содержат фосфолипиды, которые секретируется на поверхность альвеолы, формируя сурфактант. Сурфактантный альвеолярный комплекс – играет важную роль в предотвращении спадении альвеол на выдохе, а также в предохранении их от проникновений через стенку альвеол микроорганизмов из вдыхаемого воздуха и транссудации жидкости в альвеолы. Сурфактант состоит из двух фаз из мембранной и жидкой (гипофаза).
В стенке альвеол обнаруживаются макрофаги, содержащие избыток сурфактанта.
В цитоплазме макрофагов всегда находятся значительное количество липидных капель и лизосом. Окисление липидов в макрофагах сопровождается выделением тепла, которое обогревает вдыхаемый воздух. Макрофаги проникают в альвеолы из межальвеолярных соединительнотканных перегородок. Альвеолярные макрофаги, как и макрофаги других органов, имеют костномозговое происхождение. (строение мертвого и живого новорожденного ребенка).
Плевра: легкие снаружи покрыты плеврой называемой легочной или висцеральной.
Висцеральная плевра плотно срастается с легкими, эластичными и коллагеновыми волокна ее переходят в интерстициальную ткань, поэтому изолировать плевру не травмируя легкие, трудно.
В висцеральной плевре встречаются гладкие мышечные клетки . В париетальной плевре, выстилающей наружную стенку плевральной полости эластических элементов меньше, гладкие мышечные клетки встречаются редко. В процессе органогенеза из мезодермы формируются только однослойный плоский эпителий – мезотелий, а соединительная основа плевры развивается из мезенхемы.
Васкуляризация – кровоснабжение в легком осуществляется по двум системам сосудов. С одной стороны мелкие получают артериальную кровь из легочных артерий, т.е из малого круга кровообращения. Ветви легочной артерии сопровождается бронхиальное дерево, доходят до основания альвеол, где они образуют узкопетлистую сеть альвеол. В альвеолярных капиллярах – эритроциты располагаются в один ряд, что создает аптимальное условие для осуществления газообмена между гемоглобином эритроцитов и альвеолярным воздухом. Альвеолярные капилляры собираются в посткапиллярные венулы, которые формируют систему легочной вены.
Бронхиальные артерии отходят непосредственно от аорты, питают бронхи и легочную паренхиму артериальной кровью.
Иннервация – осуществляется главным образом симпатическими и парасимпатическими, а также спиномозговыми нервами.
Симпатические нервы проводят импульсы , вызывающие расширение бронхов и сужение кровеносных сосудов, парасимпатические – импульсы обусловливающие наоборот сужение бронхов и расширение кровенносных сосудов. В нервных сплетениях легкого встречаются крупные.
К органам дыхания относятся: носовая полость, глотка. гортань, трахея, бронхи и легкие. Носовая полость делится костно-хрящевой перегородкой на две половины. Ее внутреннюю поверхность образуют три извилистых хода. По ним воздух, поступающий через ноздри, проходит в носоглотку. Многочисленные железы, расположенные в слизистой оболочке, выделяют слизь, которая увлажняет вдыхаемый воздух. Обширное кровоснабжение слизистой оболочки согревает воздух. На влажной поверхности слизистой оболочки задерживаются находящиеся во вдыхаемом воздухе пылинки и микробы, обезвреживаемые слизью и лейкоцитами.
Слизистая оболочка дыхательных путей выстлана мерцательным эпителием, чьи клетки имеют на внешней стороне поверхности тончайшие выросты - реснички, способные сокращаться. Сокращение ресничек совершается ритмически и направлено в сторону выхода из носовой полости. При этом слизь и прилипшие к ней пылинки и микробы выносятся наружу из носовой полости. Таким образом, воздух, проходя через носовую полость, согревается и очищается от пыли и некоторых микробов. Этого не происходит, когда воздух проникает в организм через ротовую полость. Вот почему следует дышать через нос, а не через рот. Через носоглотку воздух попадает в гортань.
Гортань имеет вид воронки, стенки которой образованы несколькими хрящами. Вход в гортань во время проглатывания пиши закрывается надгортанником, щитовидным хрящом, который легко можно прощупать снаружи. Гортань служит для проведения воздуха из глотки в трахею.
Трахея, или дыхательное горло - это трубка длиной около 10 см и диаметром 15–18 мм, стенки которой состоят из хрящевых полуколец, соединенных между собой связками. Задняя стенка перепончатая, содержит гладкие мышечные волокна, прилегает к пищеводу. Трахея делится на два главных бронха, которые входят в правое и левое легкое и в них разветвляются, образуя так называемое бронхиальное дерево
На конечных бронхиальных веточках находятся мельчайшие легочные пузырьки - альвеолы, диаметром 0,15–0,25 мм и глубиной 0,06–0,3 мм, заполненные воздухом. Стенки альвеол выстланы однослойным плоским эпителием, покрытым плотной пленкой вещества, препятствующего их спадению. Альвеолы пронизаны густой сетью кровеносных сосудов - капилляров. Через их стенки происходит газообмен.
Легкие покрыты оболочкой - легочной плеврой, которая переходит в пристеночную плевру, выстилающую внутреннюю стенку грудной полости. Узкое пространство между легочной и пристеночной плеврой образует плевральную щель, заполненную плевральной жидкостью. Ее роль - облегчать скольжение плевры при дыхательных движениях.
Органы дыхательной системы обеспечивают функцию внешнего дыхания (газообмен), которая осуществляется в респираторном отделе легкого. Вдыхаемый воздух попадает в респираторный отдел по воздухоносным путям, где он очищается от пыли и микроорганизмов, нагревается и увлажняется. Его состав анализируется рецепторами в слизистой оболочке, образующими скопления в органе обоняния и в нейроэпителиальных тельцах легкого. Все указанные функции непосредственно связаны с процессом дыхания. К недыхательным функциям относятся: депонирование крови, регуляция ее свертывания, фильтрация частиц из крови, метаболическая, эндокринная и иммунная.
Воздухоносные пути
Воздухоносные пути обеспечивают непрерывное поступление воздуха в респираторный отдел легкого и включают полость носа, придаточные пазухи носа, носоглотку, гортань, трахею, бронхи, бронхиолы и терминальные бронхиолы. Спаданию стенки воздухоносных путей при вдохе препятствует наличие жесткого (костного или хрящевого), а в дистальных отделах - эластического каркаса, к которому прикрепляется слизистая оболочка. Воздухоносные пути выстланы дыхательной (респираторной) слизистой оболочкой. В последней много сосудов (участвуют в регуляции температуры и влажности воздуха); в собственной пластинке слизистой оболочки, а также в подслизистой основе присутствуют многочисленные железы, вырабатывающие слизь (в совокупности с реснитчатым эпителием она обеспечивает удаление пыли и микроорганизмов из дыхательных путей). В состав дыхательной слизистой оболочки входят дыхательный (респираторный) эпителий и собственная пластинка слизистой оболочки.
Дыхательный (респираторный) эпителий - (в самых дистальных отделах - кубический реснитчатый). У человека в нем выявляются эпителиальные клетки 6 основных типов: 1) базальные, 2) вставочные, 3) реснитчатые, 4) бокаловидные, 5) щеточные,
6)бронхиолярные экзокриноциты (клетки Клара),
7)эндокринные клетки (см. рис. 36, 236 и 240). Помимо эпителиальных клеток, в дыхательном эпителии содержатся лимфоциты и дендритные клетки. Описание эпителиальных клеток первых 4 типов приведено в разделе «Эпителиальные ткани» (см. с. 31).
Щеточные клетки дыхательного эпителия сходны с одноименными клетками в различных органах
пищеварительной системы. Их апикальная поверхность, обращенная в просвет органов дыхательной системы, покрыта многочисленными длинными и толстыми микроворсинками, а на базальной - имеются синапсы чувствительных нервных волокон (см. рис. 236). Предполагают, что эти клетки играют роль хеморецепторов.
Бронхиолярные экзокриноциты (клетки Клара) встречаются в терминальных и респираторных бронхиолах. В их куполообразных апикальных частях накапливаются плотные гранулы, содержимое которых выделяется в просвет апокринным и/или мерокринным механизмом (см. рис. 240). Предполагают, что эти клетки вырабатывают компоненты сурфактанта (см. ниже). В них значительно развита гранулярная и, особенно, агранулярная эндоплазматическая сеть, содержащая ферменты, которые участвуют в процессах детоксикации химических соединений.
Эндокринные клетки дыхательного эпителия также сходны с одноименными клетками в различных органах пищеварительной системы. Они являются частью диффузной эндокринной системы, предположительно выполняют хемо- и барорецепторную функции и относятся к нескольким типам. В их базальной части находятся секреторные гранулы (см. рис. 236), в которых содержится ряд пептидных гормонов и биоаминов, влияющих на тонус мышечных клеток в стенке воздухоносных путей и активность секреторных клеток. Эндокринные клетки выявляются с помощью специальных окрасок или иммуногистохимическими методами. Их относительное содержание в эпителии воздухоносных путей нарастает в дистальном направлении. В воздухоносных путях, в особенности в их дистальных участках, эндокринные клетки располагаются в составе нейроэпителиальных телец - внутриэпителиальных компактных овальных образований, в которых они окружены нервными волокнами.
Дендритные клетки - специализированные подвижные антиген-представляющие клетки костномозгового происхождения. Их длинные ветвящиеся отростки проникают между эпителиальными клетками. Способны захватывать, перерабатывать антигены и представлять их лимфоцитам (для выполнения последней функции они обычно мигрируют в лимфоидные органы). Выявляются специальными методами.
Внутриэпителиальные лимфоциты - Т-клетки, преимущественно с фенотипом супрессоры/цитотоксические клетки. Они обеспечивают иммунную защиту, вырабатывают ряд цитокинов.
Механизм очищения слизистой оболочки воздухоносных путей от частиц пыли и микроорганизмов, оседающих на ее поверхности при прохождении воздуха - мукоцилиарный транспорт. Частицы прилипают к слизи, покрывающей поверхность эпителия, и удаляются из дыхательной системы вследствие постоянного перемещения слизи реснитчатым эпителием в направлении глотки, где она проглатывается и попадает в пищеварительный тракт.
Полость носа
Полость носа состоит из преддверия носа и собственно носовой полости, которая включает дыхательную часть и обонятельную область.
Преддверие носа - передняя расширенная часть полости носа - выстлано кожей с щетинковыми волосами и сальными железами (кожная часть). Дистально эпителий из многослойного ороговевающего превращается в неороговевающий, волосы и железы исчезают (переходная часть).
Дыхательная часть собственно полости носа выстлана дыхательной слизистой оболочкой, образованной дыхательным эпителием и собственной пластинкой, прикрепляющейся к надхрящнице или надкостнице (рис. 228).
Эпителий - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый содержит многоклеточные эндоэпителиальные железы, которые, как и бокаловидные клетки, вырабатывают слизь.
Собственная пластинка образована рыхлой соединительной тканью с высоким содержанием лимфоцитов, плазматических и тучных клеток; встречаются лимфоидные узелки. В собственной пластинке содержатся также белковые, слизистые и смешанные концевые отделы носовых желез и особые тонкостенные венозные сосуды большого объема (лакуны), образующие пещеристый слой (пещеристое сплетение раковины), который обеспечивает согревание вдыхаемого воздуха (см. рис. 228).
Обонятельная область расположена в крыше носовой полости, в верхней трети носовой перегородки и верхней носовой раковины. Она выстлана обонятельной слизистой оболочкой, состоящей из обонятельного эпителия и собственной пластинки (рис. 229).
Обонятельный эпителий - однослойный многорядный столбчатый, значительно выше, чем респираторный. В нем отсутствуют бокаловидные клетки и многоклеточные эндоэпителиальные железы. Он содержит клетки трех типов:
Обонятельные нейросенсорные эпителиоциты - высокие столбчатые клетки с ядром, смещенным к базальному концу. Их аксон образуют обонятельное нервное волокно, а дендрит на конце расширен,
образуя обонятельную булаву (луковицу дендрита), от которой параллельно поверхности эпителия отходят длинные неподвижные обонятельные реснички (рис. 230), содержащие рецепторы пахучих веществ.
Поддерживающие эпителиоциты - высокие столбчатые клетки с центрально расположенным ядром, пигментными включениями в цитоплазме и многочисленными микроворсинками на апикальной поверхности.
Базальные эпителиоциты - мелкие малодифференцированные; среди них содержатся обонятельные стволовые клетки. Способны давать начало как рецепторным, так и поддерживающим клеткам.
Собственная пластинка образована соединительной тканью и содержит концевые отделы обонятельных желез (Боумена), выделяющих водянистый белково-слизистый секрет на поверхность обонятельного эпителия, где он омывает обонятельные реснички и растворяет пахучие вещества. В ней располагаются также пучки аксонов рецепторных клеток (обонятельные нити) и венозное сплетение, развитое значительно слабее, чем в дыхательной части.
Трахея
Трахея представляет собой гибкий трубчатый орган, соединяющий гортань с бронхами; ее стенка образована слизистой оболочкой, подслизистой осно вой, волокнисто-мышечно-хрящевой и адвентициальной оболочками (рис. 231 и 232).
Слизистая оболочка включает эпителий и собственную пластинку. Эпителий - дыхательный (респираторный) - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый, располагается на толстой базальной мембране. Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой тканью с высоким содержанием продольно расположенных эластических волокон и мелкими пучками циркулярно идущих гладких мышечных клеток; мышечная пластинка отсутствует. Могут встречаться отдельные лимфоидные узелки.
Подслизистая основа также образована рыхлой тканью; она содержит концевые отделы белковослизистых желез трахеи, в особенности, в задних и боковых отделах органа и между хрящевыми кольцами. Их секрет выводится на поверхность эпителия.
Волокнисто-мышечно-хрящевая оболочка образована гиалиновыми хрящами трахеи, имеющими подковообразную форму; их открытые края направлены кзади и связаны пластинкой, содержащей гладкую мышечную ткань (мышцу трахеи) и плотную соединительную ткань.
Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, связывающей трахею с соседними органами.
Бронхи
Бронхи по строению стенки условно разделяют на главные, крупные (долевые, зональные, сегментарные), средние (субсегментарные) и мелкие (внутридольковые) - рис. 233. Их стенка частично сходна со стенкой трахеи и образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, волокнисто-хрящевой и адвентициальной оболочками (см. рис. 233- 235) и имеет характерные особенности в каждом из отделов бронхиального дерева.
Главные бронхи выстланы высоким многорядным столбчатым реснитчатым эпителием, бронхиальные железы лежат отдельными группами, гиалиновые бронхиальные хрящи имеют вид почти замкнутых колец. Мышечная ткань содержится в незначительном количестве и не образует сплошного слоя.
Крупные бронхи характеризуются значительным содержанием в высоком столбчатом эпителии бокаловидных клеток; мышечные пучки образуют сплошной циркулярный слой, гиалиновый бронхиальный хрящ располагается в виде пластин (см. рис. 233). Бронхиальные железы сравнительно многочисленны; в собственной пластинке, подслизистой основе (реже в адвентиции) встречаются лимфоидные узелки.
Средние бронхи (см. рис. 233 и 234) выстланы более низким эпителием, чем крупные, с меньшим содержанием бокаловидных клеток. Гладкие мышечные клетки собраны в сплошной циркулярный слой. Количество бронхиальных желез варьирует, их концевые отделы обычно лежат между островками эластического бронхиального хряща. Могут встречаться лимфоидные узелки.
Мелкие бронхи (см. рис. 233 и 235) выстланы более низким эпителием, чем средние (обычно двурядным), бокаловидные клетки единичны. Бронхиальные железы отсутствуют, хрящевая ткань может встречаться лишь в виде очень мелких зерен эластического хряща, лимфоидные элементы распределены диффузно. Гладкие мышечные клетки в стенке бронха образуют толстый циркулярный слой (оболочку).
Терминальные бронхиолы (рис. 237-239, 242) - наиболее дистальные отделы воздухоносных путей. Они выстланы однослойным кубическим реснитчатым эпителием (см. рис. 240), в котором имеются реснитчатые клетки и бронхиолярные экзокриноциты (клетки Клара), а также щеточные клетки. Бокаловидные клетки имеются только в крупных бронхиолах. Собственная пластинка очень тонкая, в ней встречаются продольно ориентированные эластическими волокна и гладкие мышечные клетки.
Респираторный отдел легкого
Респираторный отдел легкого осуществляет функцию газообмена и состоит из структурнофункциональных единиц - легочных ацинусов, каждый из которых включает респираторные бронхиолы трех порядков, альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки (см. рис. 239). Ацинусы разделены тонкими прослойками соединительной ткани (легочным интерстицием); 12-18 ацинусов образуют легочную дольку.
Респираторные бронхиолы (см. рис. 237-239) выстланы однослойным кубическим эпителием, состоящим из бронхиолярных экзокриноцитов и отдельных реснитчатых клеток; частично их стенка представлена легочными альвеолами, образованными плоскими клетками (участками, в которых осуществляется газообмен). Собственная пластинка сходна с таковой в терминальной бронхиоле.
Альвеолярные ходы (см. рис. 237-239) ответвляются от респираторных бронхиол; их стенка образована альвеолами, между которыми располагаются отдельные кубические клетки и кольцеобразные пучки гладких мышечных клеток, выступающие в просвет и имеющие булавовидную форму.
Альвеолярные мешочки представляют собой скопления альвеол на дистальном краю альвеолярного хода. Участок отхождения мешочков называется альвеолярным преддверием.
Альвеолы - округлые структуры, образованные плоским альвеолярным эпителием и окруженные густой капиллярной сетью. В них имеются альвеолярные клетки (пневмоциты) двух типов (рис. 241).
Альвеолярные клетки (пневмоциты) I типа плоские, с резко истонченной цитоплазмой, содержащей слабо развитые органеллы и большое число пиноцитозных пузырьков. Они занимают большую часть поверхности альвеол и являются компонентом аэро-гематического барьера, в который, кроме них, входит истонченная цитоплазма эндотелиоцита капилляра, прилежащего к альвеоле, а также их общая (слившаяся) базальная мембрана (см. рис. 239).
Альвеолярные клетки (пневмоциты) II типа почти так же многочисленны, как и клетки I типа, среди которых они лежат поодиночке или мелкими группами, однако они занимают лишь ничтожно малую часть площади альвеол. Это - секреторные клетки кубической формы с хорошо развитыми органеллами и осмиофильными пластинчатыми (ламеллярными) тельцами (см. рис. 241). Содержимое телец выделяется, формируя на поверхности альвеолярного эпителия слой поверхностно-активного вещества липопротеидной природы - сурфактанта (основная функция - обеспечение расправления альвеол). Клетки II типа участвуют также в обмене
ксенобиотиков и обезвреживании окислителей. Они являются камбиальными элементами альвеолярного эпителия
Межальвеолярные перегородки (септы) разделяют соседние альвеолы. В их наиболее тонких участках (области аэро-гематического барьера) уплощенные части альвеолярных клеток I типа и эндотелиоцитов разделены лишь общей слившейся базальной мембраной, что обеспечивает эффективный газообмен между воздухом и кровью. В более толстых участках межальвеолярных перегородок у каждого типа эпителия имеется своя базальная мембрана, а капилляры и небольшое количество соединительнотканных элементов образуют интерстиций (см. рис. 241), содержащий фибробласты, макрофаги, тучные клетки, лимфоциты, гранулоциты, коллагеновые и эластические волокна, безмиелиновые нервные волокна. Альвеолы связаны между собой посредством септальных пор (Кона), что способствует уравновешиванию давления между ними (см. рис. 239).
Альвеолярные макрофаги являются высокоактивными свободными фагоцитами, перемещающимися по поверхности альвеолярной выстилки (рис. 238 и 241)) и очищающими ее от частиц пыли и микроорганизмов. На светоптическом уровне их цитоплазма имеет пенистый вид, на электронно-микроскопическом - определяется развитый лизосомальный аппарат. После фагоцитоза частиц альвеолярные макрофаги перемещаются в респираторные бронхиолы, а оттуда - вследствие деятельности реснитчатого эпителия попадают в мокроту. Вторым направлением их миграции служит интерстиций и далее - лимфатические пути.
Иммунная функция легкого
Иммунная функция легкого обеспечивается совокупностью отдельных клеток, расположенных в дыхательной слизистой оболочке (дендритных клеток, лимфоцитов, плазматических и тучных клеток, макрофагов), а также специализированными лимфоидными структурами, известными как ассоциированная с бронхами лимфоидная ткань, которая встречается вдоль всего бронхиального дерева вплоть до бронхиол (рис. 242). Эта ткань представлена одиночными и агрегированными лимфоидными узелками. В последнем случае она сходна по строению с агрегированными лимфоидными узелками кишки (пейеровой бляшкой): в ней выявляются В-и Т-зависимые зоны, образуются куполообразные выпячивания собственной пластинки с покрывающим их однослойным многорядным столбчатым реснитчатым эпителием, включающим, наряду с обычными для него клеточными элементами, также и М-клетки.
Плевра
Плевр а представляет собой серозную оболочку легкого и состоит из двух листков - париетального (париетальная плевра) и висцерального (висцеральная, или легочная, плевра), которые соединяются друг с другом в области ворот легкого. Каждый листок образован мезотелием, лежащим на подсерозной основе - тонкой соединительнотканной субмезотелиальной пластинке, содержащей коллагеновые и эластические волокна, а также кровеносные сосуды (рис. 243), из которых в узкое щелевидное пространство между листками пропотевает небольшое количество жидкости, обеспечивающей их взаимное скольжение.
ОРГАНЫ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Рис. 228. Полость носа. Слизистая оболочка дыхательной области
Окраска: А - гематоксилин-эозин; Б - железный гематоксилин-муцикармин
1 - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый эпителий: 1.1 - реснитчатые клетки, 1.2 - базальные и вставочные клетки, 1.3 - бокаловидные клетки, 1.4 - многоклеточная эндоэпителиальная железа, 1.5 - базальная мембрана; 2 - собственная пластинка: 2.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 2.2 - смешанные носовые железы, 2.2.1 - концевые отделы, 2.2.2 - выводной проток, 2.3 - венозные лакуны пещеристого сплетения раковины
Рис. 229. Полость носа. Слизистая оболочка обонятельной области
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - обонятельный эпителий: 1.1 - обонятельные нейросенсорные клетки, 1.2 - поддерживающие клетки, 1.3 - базальные клетки, 1.4 - базальная мембрана; 2 - собственная пластинка: 2.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 2.2 - смешанные обонятельные (боуменовые) железы, 2.2.1 - концевые отделы желез, 2.2.2 - выводной проток, 2.3 - венозные лакуны
Рис. 230. Ультраструктурная организация обонятельного эпителия
Рисунок с ЭМФ
1 - обонятельный нейросенсорный эпителиоцит: 1.1 - ядросодержащая часть (тело) клетки, 1.2 - дендрит, 1.2.1 - обонятельная булава (луковица дендрита), 1.2.2 - обонятельные реснички, 1.3 - обонятельный аксон; 2 - поддерживающий эпителиоцит: 2.1 - микроворсинки; 3 - базальный эпителиоцит; 4 - базальная мембрана; 5 - слизь
Рис. 231. Трахея (общий вид)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - слизистая оболочка: 1.1 - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка; 2 - подслизистая основа, 2.1 - концевые отделы белково-слизистых желез трахеи; 3 - волокнисто-мышечно-хрящевая оболочка: 3.1 - гиалиновая хрящевая ткань, образующая полукольца, 3.2 - надхрящница, 3.3 - пучки гладких миоцитов (соединяющие концы хрящевых полуколец); 4 - адвентициальная оболочка
Рис. 232. Трахея (участок задней стенки)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - слизистая оболочка: 1.1 - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка; 2 - подслизистая основа: 2.1 - белково-слизистые железы трахеи, 2.1.1 - концевые отделы желез, 2.1.2 - выводной проток железы; 3 - волокнисто-мышечно-хрящевая оболочка: 3.1 - гиалиновая хрящевая ткань, образующая полукольца, 3.2 - надхрящница, 3.3 - пучки гладких миоцитов (соединяющие концы хрящевых полуколец); 4 - адвентициальная оболочка
Рис. 233. Легкое, фиксированное в спавшемся состоянии. Внутрилегочные воздухоносные пути
Окраска: гематоксилин-эозин
А - крупный бронх (часть стенки); Б - средний бронх; В - мелкий бронх; Г - терминальная бронхиола; Д - элементы ацинуса легкого; Е - кровеносные сосуды
1 - слизистая оболочка: 1.1 - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка, 1.3 - мышечная пластинка; 2 - подслизистая основа: 2.1. - концевые отделы бронхиальных желёз; 3 - волокнисто-хрящевая оболочка: 3.1 - пластина бронхиального хряща; 4 - адвентиция
Рис. 234. Средний бронх
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - слизистая оболочка: 1.1 - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка, 1.3 - мышечная пластинка; 2 - подслизистая основа: 2.1 - белково-слизистые бронхиальные железы, 2.1.1 - концевые отделы желез, 2.1.2. - выводной проток; 3 - волокнисто-хрящевая оболочка: 3.1 - пластины эластического хряща; 4 - адвентициальная оболочка: 4.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 4.2 - кровеносный сосуд
Рис. 235. Мелкий бронх
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - слизистая оболочка: 1.1 - двухрядный кубический реснитчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка, 1.3 - мышечная пластинка; 2 - адвентициальная оболочка: 2.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 2.2 - кровеносный сосуд
Рис. 236. Ультраструктурная организация эпителия бронхов
Рисунок с ЭМФ
1 - реснитчатый эпителиоцит; 2 - бокаловидный экзокриноцит; 3 - щёточный эпителиоцит; 4 - базальная клетка; 5 - вставочная клетка; 6 - эндокринная клетка; 7 - нервные волокна; 8 - базальная мембрана
Рис. 237. Легкое, фиксированное в растянутом состоянии. Респираторный отдел
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - терминальная бронхиола; 2 - респираторные бронхиолы; 3 - альвеолярные ходы; 4 - альвеолярные мешочки; 5 - сосуды
Рис. 238. Легкое. Респираторный отдел
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - терминальная бронхиола: 1.1 - однослойный кубический реснитчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка, 1.2.1 - гладкие миоциты; 2 - респираторная бронхиола: 2.1 - однослойный кубический эпителий, 2.2 - собственная пластинка, 2.2.1 - гладкие миоциты, 2.3 - легочная альвеола; 3 - альвеолярный ход: 3.1 - легочная альвеола, 3.2 - пучки гладких миоцитов; 4 - альвеолярный мешочек: 4.1 - легочные альвеолы, 4.2 - альвеолярный макрофаг; 5 - кровеносные сосуды
Рис. 239. Легкое.
Схема строения терминальной бронхиолы и ацинуса легкого
1 - терминальная бронхиола: 1.1 - однослойный кубический реснитчатый эпителий, 1.2 - пучки гладких миоцитов; 2 - респираторная бронхиола: 2.1 - однослойный кубический эпителий, 2.2 - пучки гладких миоцитов, 2.3 - легочная альвеола; 3 - альвеолярный ход: 3.1 - легочная альвеола, 3.2 - пучки гладких миоцитов; 4 - альвеолярное преддверие; 5 - альвеолярный мешочек: 5.1 - легочные альвеолы, 5.2 - пора межальвеолярной перегородки (Кона)
Рис. 240. Ультраструктурная организация эпителия бронхиол
Рисунок с ЭМФ
1 - реснитчатый эпителиоцит; 2 - бронхиолярный экзокриноцит (клетка Клара); 3 - базальная мембрана
Рис. 241. Ультраструктурная организация легочной альвеолы и межальвеолярной перегородки
Рисунок с ЭМФ
1 - альвеолярная клетка I типа; 2 - альвеолярная клетка II типа; 3 - слой сурфактанта; 4 - базальная мембрана; 5 - эндотелиоцит стенки капилляра; 6 - интерстициальный макрофаг; 7 - альвеолярный макрофаг; 8 - фибробласт; 9 - аэро-гематический барьер
Стрелками показаны направления диффузии газов (О 2 и СО 2) при дыхании
Рис. 242. Легкое. Ассоциированная с бронхами лимфоидная ткань
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - терминальная бронхиола; 2 - респираторная бронхиола: 2.1 - специализированные кубические эпителиальные клетки; 3 - лимфоидный узелок; 4 - диффузное скопление лимфоцитов; 5 - кровеносный сосуд
Рис. 243. Легкое. Периферический участок, покрытый висцеральной плеврой
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - респираторный отдел легкого; 2 - плевра: 2.1 - субмезотелиальная пластинка, образованная рыхлой волокнистой соединительной тканью, 2.2 - кровеносный сосуд, 2.3 - мезотелий
Слизистая оболочка
I
Сли́зистая оболо́чка (tunica mucosa)
внутренняя оболочка полых органов, сообщающихся с внешней средой. Функциональное значение С. о. многообразно: она осуществляет защитную функцию, участвует в процессах всасывания (), обеспечивает увлажнение и очищение поступающего в воздуха () и др. Гистогенез С. о. тесно связан с развитием соответствующих органов. С. о. состоит из эпителия, собственной (соединительнотканной) и мышечной пластинок (рис.
). Последняя хорошо выражена лишь в органах пищеварительной системы и бронхов; в других органах отсутствует () или представлена отдельными пучками гладких мышц. Тканевые композиты С. о. развиваются из различных эмбриональных зачатков: - из всех трех зародышевых листков, кровеносные и лимфатические сосуды, собственная и мышечная пластинки С. о. - из мезенхимы. Структура С. о. всецело зависит функциональных особенностей данного органа или анатомического отдела. Там, где С. о. выполняет защитную функцию, она представлена многослойным плоским ороговевающим эпителием (полость рта, анальный канал); С. о., обеспечивающая транспорт веществ из окружающей среды или их выведение, - однослойным эпителием ( , кишечник); С. о. очищающая и согревающая вдыхаемый ( , трахея, крупные и средние ), - многорядным мерцательным эпителием и др.
Собственная пластинка отделена от эпителия базальной мембраной и состоит из рыхлой соединительной ткани, содержащей кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы. , образованная одним или несколькими рядами гладкомышечных клеток, отделяет С. о. от подслизистой основы. Последняя состоит из очень рыхлой соединительной ткани, что обеспечивает подвижность С. о. способствует образованию складок С. о., например, в желудочно-кишечном тракте. Рельеф С. о. меняется в зависимости от функциональных особенностей органа. Поверхность С. о. может быть гладкой (полость рта), образовывать углубления (ямки в желудке, крипты в кишечнике) или (в тонкой кишке). В слизистой оболочке располагается собственный железистый , представленный одноклеточными слизистыми железами, продуцирующими . Обычно они перемежаются с другими клетками (бокаловидными, эндокринными), реже располагаются группами (панетовские клетки кишечника) или в виде железистых полей (в эпителии желудка и матки). В собственной пластинке С. о. локализуются многоклеточные слизистые железы (простые, трубчатые, реже разветвленные). Железы слизистой оболочки относятся к экзогенным; их , выделяясь на поверхность эпителия, увлажняет его, защищает от , адсорбирует инородные частицы. Патологические процессы, развивающиеся в С. о., разнообразны. Это могут быть воспалительные, главным образом катаральные, процессы с острым или хроническим течением. Нарушение целости эпителия С. о. приводит к образованию эрозий и язв. С. о. представлены главным образом эпителиальными доброкачественными (папилломы, аденомы) и злокачественными () новообразованиями. Реже встречаются фибромы, липомы, саркомы и меланомы. Кроме того, в С. о. пищеварительного тракта отмечаются ангиомы. Помимо указанных выше форм поражения в С. о. могут наблюдаться расстройства кровообращения в виде венозного застоя, кровоизлияний. При инфекциях и интоксикациях встречаются дистрофические изменения слизистой оболочки. Рис. Схематическое изображение строения слизистой оболочки: I - эпителий; II - собственная пластинка; III - мышечная пластинка; IV - подслизистая основа; 1 - нервный стволик; 2 - нервное сплетение; 3 - сложные (альвеолярно-трубчатые) железы; 4 - простые трубчатые железы; 5 - венозный сосуд; 6 - лимфатический сосуд; 7 - артериальный сосуд. внутренний слой сценки полых органов пищеварительной, дыхательной и мочеполовой систем, состоящий из соединительной и гладкомышечной ткани, выстланный эпителием, поверхность которого покрыта слизью, вырабатываемой расположенными в С. о. слизистыми железами.
1. Малая медицинская энциклопедия. - М.: Медицинская энциклопедия. 1991-96 гг. 2. Первая медицинская помощь. - М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. - М.: Советская энциклопедия. - 1982-1984 гг .
Смотреть что такое "Слизистая оболочка" в других словарях:
Микропрепарат средней части пищевода человека (среднее увеличение) … Википедия
СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА, слой ТКАНИ (или ЭПИТЕЛИЯ), выстилающий внутреннюю поверхность дыхательных и пищеварительных органов, мочеполовых путей и выводных протоков различных желез. Эта оболочка постоянно увлажняется выделяемой ее железами клетками… … Научно-технический энциклопедический словарь
- (tunica mucosa), оболочка, выстилающая у целомич. животных внутр. поверхность пищеварит. и дыхат. органов, мочеполовой системы, придаточных полостей носа, среднего уха, выводных протоков желёз. Толщ. 0,5 4 мм. С. о. постоянно увлажняется… … Биологический энциклопедический словарь
СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА, у человека и животных выстилает внутреннюю поверхность пищеварительных и дыхательных органов, мочеполовых путей, полостей носа, выводных протоков желез. Толщина 0,5 4 мм. Находящиеся в слизистой оболочке железы выделяют слизь … Современная энциклопедия
У человека и животных выстилает внутреннюю Поверхность пищеварительных и дыхательных органов, мочеполовых путей, придаточных полостей носа, выводных протоков желез. Толщина 0,5 4 мм. Поверхность слизистой оболочки покрыта слизью, выделяемой… … Большой Энциклопедический словарь
слизистая оболочка - — Тематики биотехнологии EN mucous membrane … Справочник технического переводчика
Слизистая оболочка - СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА, у человека и животных выстилает внутреннюю поверхность пищеварительных и дыхательных органов, мочеполовых путей, полостей носа, выводных протоков желез. Толщина 0,5 – 4 мм. Находящиеся в слизистой оболочке железы выделяют… … Иллюстрированный энциклопедический словарь
СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА - Рис. 1. Схема органов, выстланных слизистой оболочкой. Рис. 1. Схема органов, выстланных слизистой оболочкой: 1 ротовая щель; 2 ноздри; 3 глазная щель; 4 анальное отверстие; 5 половая щель; 6 отверстие… … Ветеринарный энциклопедический словарь
У человека и животных выстилает внутреннюю поверхность пищеварительных и дыхательных органов, мочеполовых путей, придаточных полостей носа, выводных протоков желёз. Толщина 0,5 4 мм. Поверхность слизистой оболочки покрыта слизью, выделяемой… … Энциклопедический словарь
слизистая оболочка - Желудок – это пищеварительная полость, расположенная между пищеводом и кишечником. Размеры средне растянутого желудка – 25 см в длину, 11 см в ширину, 9 см в диаметре спереди назад. Общая форма желудка – это форма прописной буквы «J» с двумя… … Универсальный дополнительный практический толковый словарь И. Мостицкого
Оболочка толщиной 0,5 4 мм, выстилающая у животных и человека внутреннюю поверхность пищеварительных и дыхательных органов, мочеполовой системы, придаточных полостей носа, среднего уха, выводных протоков желёз. Название «С. о.» дано в… … Большая советская энциклопедия
Книги
- Эстетика в стоматологии. Интегративный подход , Клод Р. Руфенахт. Задача этой книги, написанной одним из основателей стоматологической биоэстетики, - помочь практикующим врачам развить сознательное понимание эстетических принципов с точки зрения не только…
Тема 22. ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
В состав дыхательной системы входят различные органы, выполняющие воздухопроводящую и дыхательную (газообменную) функции: полость носа, носоглотка, гортань, трахея, внелегочные бронхи и легкие.
Основной функцией дыхательной системы является внешнее дыхание, т. е. поглощение из вдыхаемого воздуха кислорода и снабжение им крови, а также удаление из организма углекислого газа (газообмен осуществляется легкими, их ацинусами). Внутреннее, тканевое дыхание происходит в виде окислительных процессов в клетках органов при участии крови. Наряду с этим органы дыхания выполняют ряд других важных негазообменных функций: терморегуляцию и увлажнение вдыхаемого воздуха, очищение его от пыли и микроорганизмов, депонирование крови в обильно развитой сосудистой системе, участие в поддержании свертываемости крови благодаря выработке тромбопластина и его антагониста (гепарина), участие в синтезе некоторых гормонов и в водно-солевом, липидном обмене веществ, а также в голосообразовании, обонянии и иммунологической защите.
Развитие
На 22 – 26-й день внутриутробного развития на вентральной стенке передней кишки появляется респираторный дивертикул – зачаток органов дыхания. Он отделяется от передней кишки двумя продольными эзофаготрахеальными (трахеопищеводными) бороздами, вдающимися в просвет передней кишки в виде гребней. Эти гребни, сближаясь, сливаются, и формируется эзофаготрахеальная перегородка. В результате передняя кишка разделяется на дорсальную часть (пищевод) и вентральную часть (трахею и легочные почки). По мере отделения от передней кишки респираторный дивертикул, удлиняясь в каудальном направлении, формирует структуру, лежащую по средней линии, – будущую трахею; она заканчивается двумя мешковидными выпячиваниями. Это легочные почки, наиболее дистальные части которых составляют респираторный зачаток. Таким образом, эпителий, выстилающий зачаток трахеи и легочные почки, имеет энтодермальное происхождение. Слизистые железы воздухоносных путей, являющиеся производными эпителия, также развиваются из энтодермы. Хрящевые клетки, фибробласты и ГМК происходят из спланхической мезодермы, окружающей переднюю кишку. Правая легочная почка делится на три, а левая – на два главных бронха, предопределяя присутствие трех долей легкого справа и двух слева. Под индуктивным воздействием окружающей мезодермы ветвление продолжается, в итоге формируется бронхиальное дерево легких. К концу 6-го месяца насчитывают 17 ветвлений. Позднее происходит еще 6 дополнительных ветвлений, процесс ветвления заканчивается после рождения. К рождению легкие содержат около 60 млн первичных альвеол, их количество интенсивно увеличивается в первые 2 года жизни. Затем скорость роста замедляется, и к 8 – 12 годам количество альвеол достигает приблизительно 375 млн, что равно количеству альвеол у взрослых.
Стадии развития . Дифференцировка легких проходит следующие стадии – железистую, канальцевую и альвеолярную.
Железистая стадия (5 – 15 недель) характеризуется дальнейшим ветвлением воздухоносных путей (легкие приобретают вид железы), развитием хрящей трахеи и бронхов, появлением бронхиальных артерий. Эпителий, выстилающий респираторный зачаток, состоит из цилиндрических клеток. На 10-й неделе из клеток цилиндрического эпителия воздухоносных путей появляются бокаловидные клетки. К 15-й неделе формируются первые капилляры будущего респираторного отдела.
Канальцевая стадия (16 – 25 недель) характеризуется появлением выстланных кубическим эпителием респираторных и терминальных бронхиол, а также канальцев (прообразов альвеолярных мешочков) и подрастанием к ним капилляров.
Альвеолярная (или стадия терминальных мешочков (26 – 40 недель)) характеризуется массовым преобразованием канальцев в мешочки (первичные альвеолы), увеличением числа альвеолярных мешочков, дифференцировкой альвеолоцитов типов I и II и появлением сурфактанта. К концу 7-го месяца значительная часть клеток кубического эпителия респираторных бронхиол дифференцируется в плоские клетки (альвеолоциты типа I), тесно связанных кровеносными и лимфатическими капиллярами, и становится возможным газообмен. Остальные клетки сохраняют кубическую форму (альвеолоциты типа II) и начинают вырабатывать сурфактант. В течение последних 2 месяцев пренатальной и нескольких лет постнатальной жизни число терминальных мешочков постоянно увеличивается. Зрелые альвеолы до рождения отсутствуют.
Легочная жидкость
К рождению легкие заполнены жидкостью, в большом количестве содержащей хлориды, белок, некоторое количество слизи, поступающей из бронхиальных желез, и сурфактант.
После рождения легочная жидкость быстро резорбируется кровеносными и лимфатическими капиллярами, а небольшое ее количество удаляется через бронхи и трахею. Сурфактант остается в виде тонкой пленки на поверхности альвеолярного эпителия.
Пороки развития
Трахеопищеводный свищ возникает в результате неполного расщепления первичной кишки на пищевод и трахею.
Принципы организации дыхательной системы
Просвет воздухоносных путей и альвеол легкого – внешняя среда . В воздухоносных путях и на поверхности альвеол – расположен пласт эпителия. Эпителий воздухоносных путей осуществляет защитную функцию, которая выполняется, с одной стороны, самим фактом присутствия пласта, а с другой стороны, за счет секреции защитного материала – слизи. Ее продуцирует присутствующие в составе эпителия бокаловидные клетки. Кроме того, под эпителием находятся железы, также секретирующие слизь, выводные протоки этих желез открываются на поверхность эпителия.
Воздухоносные пути функционируют как установка юнирования воздуха . Характеристики внешнего воздуха (температура, влажность, загрязненность частицами разного сорта, наличие микроорганизмов) варьируются весьма значительно. Но в респираторный отдел должен поступать воздух, отвечающий определенным требованиям. Функцию доведения воздуха до необходимых кондиций играют воздухоносные пути.
Посторонние частицы осаждаются в находящейся на поверхности эпителия слизистой пленке. Далее загрязненная слизь удаляется из воздухоносных путей при ее постоянном перемещении по направлению к выходу из дыхательной системы с последующим откашливанием. Такое постоянное движение слизистой пленки обеспечивается за счет направленных к выходу из воздухоносных путей синхронных и волнообразных колебаний ресничек, находящих на поверхности эпителиальных клеток. Кроме того, перемещением слизи к выходу предупреждается ее попадание на поверхность альвеолярных клеток, через которые происходит диффузия газов.
Кондиционирование температуры и влажности вдыхаемого воздуха осуществляется при помощи крови, находящейся в сосудистом русле стенки воздухоносных путей. Этот процесс происходит главным образом в начальных отделах, а именно в носовых ходах.
Слизистая оболочка воздухоносных путей участвует в защитных реакциях . В составе эпителия слизистой оболочки присутствуют клетки Лангерханса, тогда как собственный слой содержит значительное количество различных иммунокомпетентных клеток (Т– и В-лимфоциты, плазматические клетки, синтезирующие и секретирующие IgG, IgA, IgE, макрофаги, дендритные клетки).
Тучные клетки весьма многочисленны в собственном слое слизистой оболочки. Гистамин тучных клеток вызывает бронхоспазм, вазодилатацию, гиперсекрецию слизи из желез и отек слизистой оболочки (как результат вазодилатации и увеличения проницаемости стенки посткапиллярных венул). Кроме гистамина, тучные клетки наряду с эозинофилами и другими клетками выделяют ряд медиаторов, действие которых приводит к воспалению слизистой оболочки, повреждению эпителия, сокращению ГМК и сужению просвета воздухоносных путей. Все вышеперечисленные эффекты характерны для бронхиальной астмы.
Воздухоносные пути не спадаются . Просвет постоянно изменяется и регулируется в связи с ситуацией. Спадение просвета воздухоносных путей предотвращает присутствие в их стенке плотных структур, образованных в начальных отделах костной, а далее – хрящевой тканью. Изменение величины просвета воздухоносных путей обеспечивают складки слизистой оболочки, активность гладких мышечных клеток и структуры стенки.
Регуляция тонуса ГМК. Тонус ГМК воздухоносных путей регулируют нейромедиаторы, гормоны, метаболиты арахидоновой кислоты. Эффект зависит от присутствия соответствующих рецепторов в ГМК. ГМК стенки воздухоносных путей имеют М-холинорецепторы, рецепторы гистамина. Нейромедиаторы секретируются из терминалей нервных окончаний вегетативного отдела нервной системы (для блуждающего нерва – ацетилхолин, для нейронов симпатического ствола – норадреналин). Бронхоконстрикцию вызывают холин, вещество Р, нейрокинин А, гистамин, тромбоксан ТХА2, лейкотриены LTC4, LTD4, LTE4. Бронходилатацию вызывают VIP, адреналин, брадикинин, простагландин PGE2. Сокращение ГМК (вазоконстрикцию) вызывают адреналин, лейкотриены, ангиотензин-II. Расслабляющий эффект на ГМК сосудов оказывают гистамин, брадикинин, VIP, простагландин PG.
Поступающий в дыхательные пути воздух подвергается химической экспертизе . Ее осуществляют обонятельный эпителий и хеморецепторы в стенке воздухоносных путей. К таким хеморецепторам относятся чувствительные окончания и специализированные хемочувствительные клетки слизистой оболочки.
Воздухоносные пути
К воздухоносным путям дыхательной системы относят носовую полость, носоглотку, гортань, трахею и бронхи. При продвижении воздуха происходит его очищение, увлажнение, приближение температуры вдыхаемого воздуха к температуре тела, рецепция газовых, температурных и механических раздражителей, а также регуляция объема вдыхаемого воздуха.
Кроме этого, гортань принимает участие в звукообразовании.
Полость носа
Она делится на преддверие и собственно носовую полость, состоящую из дыхательной и обонятельной областей.
Преддверие образовано полостью, находится под хрящевой частью носа, покрыто многослойным плоским эпителием.
Под эпителием в соединительно-тканном слое имеются сальные железы и корни щетинковых волос. Щетинковые волосы выполняют очень важную функцию: они задерживают пылевые частицы из вдыхаемого воздуха в носовой полости.
Внутренняя поверхность собственно носовой полости в дыхательной части выстлана слизистой оболочкой, состоящей из многорядного призматического реснитчатого эпителия и соединительно-тканной собственной пластинки.
Эпителий состоит из несколько видов клеток: реснитчатых, микроворсинчатых, базальных и бокаловидных. Между реснитчатыми клетками располагаются вставочные клетки. Бокаловидные клетки являются одноклеточными слизистыми железами, выделяющими свой секрет на поверхность мерцательного эпителия.
Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, содержащей большое количество эластических волокон. В ней залегают концевые отделы слизистых желез, выводные протоки которых открываются на поверхности эпителия. Секрет этих желез, как и секрет бокаловидных клеток, увлажняет слизистую оболочку.
Слизистая оболочка носовой полости очень хорошо кровоснабжается, что способствует согреванию вдыхаемого воздуха в холодное время года.
Лимфатические сосуды образуют густую сеть. Они связаны с субарахноидальным пространством и периваскулярными влагалищами различных частей мозга, а также с лимфатическими сосудами больших слюнных желез.
Слизистая оболочка носовой полости имеет обильную иннервацию, многочисленные свободные и инкапсулированные нервные окончания (механо-, термо– и ангиорецепторы). Чувствительные нервные волокна берут начало из полулунного узла тройничного нерва.
В области верхней носовой раковины слизистая оболочка покрыта особым обонятельным эпителием, содержащим рецепторные (обонятельные) клетки. Слизистая оболочка околоносовых пазух, в том числе лобных и верхнечелюстных, имеет ту же структуру, что и слизистая оболочка дыхательной части носовой полости, с той лишь разницей, что собственная соединительно-тканная пластинка в них значительно тоньше.
Гортань
Сложный по строению орган воздухоносного отдела дыхательной системы, участвующий не только воздухопроведении, но и в звукопроизведении. Гортань в своей структуре имеет три оболочки – слизистую, фиброзно-хрящевую и адвентициальную.
Слизистая оболочка гортани человека, кроме голосовых связок, выстлана многорядным реснитчатым эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки, образованная рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, содержит многочисленные эластические волокна, не имеющие определенной ориентировки.
В глубоких слоях слизистой оболочки эластические волокна постепенно переходят в надхрящницу, а в средней части гортани проникают между поперечно-полосатыми мышцами голосовых связок.
В средней части гортани имеются складки слизистой оболочки, образующие так называемые истинные и ложные голосовые связки. Складки покрывает многослойный плоский эпителий. В слизистой оболочке залегают смешанные железы. Благодаря сокращению поперечно-полосатых мышц, заложенных в толще голосовых складок, происходит изменение величины щели между ними, что влияет на высоту звука, производимого воздухом, проходящим через гортань.
Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из гиалиновых и эластических хрящей, окруженных плотной волокнистой соединительной тканью. Эта оболочка является своеобразным каркасом гортани.
Адвентициальная оболочка состоит из волокнистой соединительной ткани.
Гортань отделена от глотки надгортанником, основу которого составляет эластический хрящ. В области надгортанника происходит переход слизистой оболочки глотки в слизистую оболочку гортани. На обеих поверхностях надгортанника слизистая оболочка покрыта многослойным плоским эпителием.
Трахея
Это воздухопроводящий орган дыхательной системы, представляющий собой полую трубку, состоящую из слизистой оболочки, подслизистой основы, волокнисто-хрящевой и адвентициальной оболочек.
Слизистая оболочка при помощи тонкой подслизистой основы связана с подлежащими плотными частями трахеи и благодаря этому не образует складок. Она выстлана многорядным призматическим реснитчатым эпителием, в котором различают реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные клетки.
Реснитчатые клетки призматической формы мерцают в направлении, противоположном вдыхаемому воздуху, наиболее интенсивно при оптимальной температуре (18 – 33 °С) и в слабощелочной среде.
Бокаловидные клетки – одноклеточные эндоэпителиальные железы, выделяют слизистый секрет, который увлажняет эпителий и создает условия для прилипания попадающих с воздухом пылевых частиц, удаляемых при откашливании.
В слизи содержится иммуноглобулины, выделяемые иммунокомпетентными клетками слизистой оболочки, которые обезвреживают многие микроорганизмы, попадаемые с воздухом.
Эндокринные клетки имеют пирамидальную форму, округлое ядро и секреторные гранулы. Они встречаются как в трахее, так и в бронхах. Эти клетки выделяют пептидные гормоны и биогенные амины (норадреналин, серотонин, дофамин) и регулируют сокращение мышечных клеток воздухоносных путей.
Базальные клетки – камбиальные клетки, имеющие овальную или треугольную форму.
Подслизистая основа трахеи состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, без резкой границы переходящей в плотную волокнистую соединительную ткань надхрящницы незамкнутых хрящевых полуколец. В подслизистой основе располагаются смешанные белково-слизистые железы, выводные протоки которых, образуя на своем пути колбообразные расширения, открываются на поверхности слизистой оболочки.
Волокнисто-хрящевая оболочка трахеи состоит из 16 – 20 гиалиновых хрящевых колец, не замкнутых на задней стенке трахеи. Свободные концы этих хрящей соединены пучками гладких мышечных клеток, прикрепляющихся к наружной поверхности хряща. Благодаря такому строению задняя поверхность трахеи оказывается мягкой, податливой. Эта свойство задней стенки трахеи имеет большое значение: при глотании пищевые комки, проходящие по пищеводу, расположенному непосредственно позади трахеи, не встречают препятствия со стороны ее хрящевого скелета.
Адвентициальная оболочка трахеи состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, которая соединяет этот орган с прилежащими частями средостения.
Кровеносные сосуды трахеи так же, как в гортани, образуют в ее слизистой оболочке несколько параллельно расположенных сплетений, а под эпителием – густую капиллярную сеть. Лимфатические сосуды также формируют сплетения, из которых поверхностное находится непосредственно под сетью кровеносных капилляров.
Нервы, подходящие к трахее, содержат спинномозговые (цереброспинальные) и вегетативные волокна и образуют два сплетения, ветви которых заканчиваются в ее слизистой оболочке нервными окончаниями. Мышцы задней стенки трахеи иннервируются из ганглиев вегетативной нервной системы.
Легкие
Легкие представляют собой парные органы, занимающие большую часть грудной клетки и постоянно изменяющие свою форму в зависимости от фазы дыхания. Поверхность легкого покрыта серозной оболочкой (висцеральной плеврой).
Строение . Легкое состоит из разветвлений бронхов, входящих в состав воздухоносных путей (бронхиального дерева), и системы легочных пузырьков (альвеол), выполняющих роль респираторных отделов дыхательной системы.
В состав бронхиального дерева легкого входят главные бронхи (правое и левое), которые делятся на внелегочные долевые бронхи (крупные бронхи I порядка), а затем на крупные зональные внелегочные (по 4 в каждом легком) бронхи (бронхи II порядка). Внутрилегочные бронхи сегментарные (по 10 в каждом легком) подразделяются на бронхи III – V порядков (субсегментарные), которые по своему диаметру относятся к средним (2 – 5 мм). Средние бронхи подразделяются на мелкие (1 – 2 мм в диаметре) бронхи и конечные бронхиолы. За ними начинаются респираторные отделы легкого, выполняющие газообменную функцию.
Строение бронхов (хотя и неодинаково на протяжении бронхиального дерева) имеет общие черты. Внутренняя оболочка бронхов – слизистая – выстлана подобно трахее реснитчатым эпителием, толщина которого постепенно уменьшается за счет изменения формы клеток от высоких призматических до низких кубических. Среди эпителиальных клеток, помимо реснитчатых, бокаловидных, эндокринных и базальных, в дистальных отделах бронхиального дерева встречаются у человека и животных секреторные клетки (клетки Клара), каемчатые (щеточные), а также безреснитчатые клетки.
Секреторные клетки характеризуются куполообразной верхушкой, лишенной ресничек и микроворсинок и заполненной секреторными гранулами. Они содержат округлое ядро, хорошо развитую эндоплазматическую сеть агранулярного типа, пластинчатый комплекс. Эти клетки вырабатывают ферменты, расщепляющие сурфактант, покрывающий респираторные отделы.
Безреснитчатые клетки встречаются в бронхиолах. Они имеют призматическую форму. Их апикальный конец несколько возвышается над уровнем смежных реснитчатых клеток.
В апикальной части содержатся скопления гранул гликогена, митохондрии и секретоподобные гранулы. Функция их не ясна.
Каемчатые клетки отличаются овоидной формой и наличием на апикальной поверхности коротких и тупых микроворсинок. Эти клетки встречаются редко. Полагают, что они выполняют функцию хеморецепторов.
Собственная пластинка слизистой оболочки бронхов богата продольно направленными эластическими волокнами, которые обеспечивают растяжение бронхов при вдохе и возвращение их в исходное положение при выдохе. Слизистая оболочка бронхов имеет продольные складки, обусловленные сокращением косоциркулярных пучков гладких мышечных клеток, отделяющих слизистую оболочку от подслизистой соединительно-тканной основы. Чем меньше диаметр бронха, тем относительно толще оказывается мышечная пластинка слизистой. В слизистой оболочке бронхов, особенно крупных, встречаются лимфатические фолликулы.
В подслизистой соединительной основе залегают концевые отделы смешанных слизисто-белковых желез. Они располагаются группами, особенно в местах, которые лишены хряща, а выводные протоки проникают в слизистую оболочку и открываются на поверхности эпителия. Их секрет увлажняет слизистую оболочку и способствует прилипанию, обволакиванию пылевых и других частиц, которые впоследствии выделяются наружу. Слизь обладает бактериостатическими и бактерицидными свойствами. В бронхах малого калибра (диаметром 1 – 2 мм) железы отсутствуют.
Фиброзно-хрящевая оболочка по мере уменьшения калибра бронха характеризуется постепенной сменой незамкнутых хрящевых колец у главных бронхов хрящевыми пластинками (долевыми, зональными, сегментарными, субсегментарными бронхами) и островки хрящевой ткани (в бронхах среднего калибра). В бронхах среднего калибра гиалиновая хрящевая ткань сменяется эластической хрящевой тканью. В бронхах малого калибра фиброзно-хрящевая оболочка отсутствует.
Наружная адвентициальная оболочка построена из волокнистой соединительной ткани, переходящей в междолевую и междольковую соединительную ткань паренхимы легкого. Среди соединительно-тканных клеток обнаруживаются тканевые базофилы, принимающие участие в регуляции состава межклеточного вещества и свертываемости крови.
Конечные (терминальные) бронхиолы имеют диаметр около 0,5 мм. Слизистая оболочка их выстлана однослойным кубическим реснитчатым эпителием, в котором встречаются щеточные клетки и секреторные клетки Клара. В собственной пластинке слизистой оболочки этих бронхиол расположены продольно идущие эластические волокна, между которыми залегают отдельные пучки гладких мышечных клеток. Вследствие этого бронхиолы легко растяжимы при вдохе и возвращаются в исходное положение при выдохе.
Респираторный отдел . Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легкого является ацинус. Он представляет собой систему альвеол, расположенных в стенке респираторной бронхиолы, альвеолярных ходов и мешочков, которые осуществляют газообмен между кровью и воздухом альвеол. Ацинус начинается респираторной бронхиолой I порядка, которая дихотомически делится на респираторные бронхиолы II, а затем III порядка. В просвет бронхиол открываются альвеолы, которые в связи с этим носят название альвеолярных. Каждая респираторная бронхиола III порядка, в свою очередь, подразделяется на альвеолярные ходы, а каждый альвеолярный ход заканчивается двумя альвеолярными мешочками. В устье альвеол альвеолярных ходов имеются небольшие пучки гладких мышечных клеток, которые на поперечных срезах видны в виде пуговчатых утолщений. Ацинусы отделены друг от друга тонкими соединительно-тканными прослойками, 12 – 18 ацинусов образуют легочную дольку. Респираторные бронхиолы выстланы однослойным кубическим эпителием. Мышечная пластинка истончается и распадается на отдельные, циркулярно направленные пучки гладких мышечных клеток.
На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков располагается несколько десятков альвеол. Общее количество их у взрослых людей достигает в среднем 300 – 400 млн. Поверхность всех альвеол при максимальном вдохе у взрослого человека может достигать 100 м 2 , а при выдохе она уменьшается в 2 – 2,5 раза. Между альвеолами лежат тонкие соединительно-тканные перегородки, по которым проходят кровеносные капилляры.
Между альвеолами существуют сообщения в виде отверстий диаметром около 10 – 15 мкм (альвеолярные поры).
Альвеолы имеют вид открытого пузырька. Внутренняя поверхность выстлана двумя основными видами клеток: респираторными альвеолярными клетками (альвеолоцитами I типа) и большими альвеолярными клетками (альвеолоцитами II типа). Кроме того, у животных существуют в альвеолах клетки III типа – каемчатые.
Альвеолоциты I типа имеют неправильную, уплощенную, вытянутую форму. На свободной поверхности цитоплазмы этих клеток имеются очень короткие цитоплазматические выросты, обращенные в полость альвеол, что значительно увеличивает общую площадь соприкосновения воздуха с поверхностью эпителия. В их цитоплазме обнаруживаются мелкие митохондрии и пиноцитозные пузырьки.
Важным компонентом аэрогематического барьера является сурфактантный альвеолярный комплекс. Он играет важную роль в предотвращении спадения альвеол на выдохе, а также в предохранении их от проникновения через стенку альвеол микроорганизмов из вдыхаемого воздуха и транссудации жидкости из капилляров межальвеолярных перегородок в альвеолы. Сурфактант состоит из двух фаз: мембранной и жидкой (гипофазы). Биохимический анализ сурфактанта показал, что в его состав входят фосфолипиды, белки и гликопротеиды.
Альвеолоциты II типа несколько крупнее по высоте, чем клетки I типа, но цитоплазматические отростки их, наоборот, короткие. В цитоплазме выявляются более крупные митохондрии, пластинчатый комплекс, осмиофильные тельца и эндоплазматическая сеть. Эти клетки называются также секреторными из-за их способности выделять липопротеидные вещества.
В стенке альвеол также обнаруживаются щеточные клетки и макрофаги, содержащие захваченные инородные частицы, избыток сурфактанта. В цитоплазме макрофагов всегда находится значительное количество липидных капель и лизосом. Окисление липидов в макрофагах сопровождается выделением тепла, которое обогревает вдыхаемый воздух.
Сурфактант
Общее количество сурфактанта в легких крайне невелико. На 1 м 2 альвеолярной поверхности приходится около 50 мм 3 сурфактанта. Толщина его пленки составляет 3% общей толщины аэрогематического барьера. Компоненты сурфактанта поступают в альвеолоциты II типа из крови.
Возможен также их синтез и хранение в пластинчатых тельцах этих клеток. 85% компонентов сурфактанта используется повторно, и только небольшое количество синтезируется вновь. Удаление сурфактанта из альвеол происходит несколькими путями: через бронхиальную систему, через лимфатическую систему и при помощи альвеолярных макрофагов. Основное количество сурфактанта вырабатывается после 32-й недели беременности, достигая максимального количества к 35-й неделе. До рождения образуется избыток сурфактанта. После рождения этот избыток удаляется альвеолярными макрофагами.
Респираторный дистресс-синдром новорожденных развивается у недоношенных детей вследствие незрелости альвеолоцитов типа II. Из-за недостаточного количества сурфактанта, выделяемого этими клетками на поверхность альвеол, последние оказываются нерасправленными (ателектаз). В результате развивается дыхательная недостаточность. Из-за ателектаза альвеол газообмен осуществляется через эпителий альвеолярных ходов и респираторных бронхиол, что приводит к их повреждению.
Состав . Легочный сурфактант – эмульсия фосфолипидов, белков и углеводов, 80% составляют глицерофосфолипиды, 10% – холестерол и 10% – белки. Эмульсия образует на поверхности альвеол мономолекулярный слой. Главный поверхностно активный компонент – дипальмитоилфосфатидилхолин, ненасыщенный фосфолипид, составляющий более 50% фосфолипидов сурфактанта. Сурфактант содержит ряд уникальных белков, способствующих адсорбции дипальмитоилфосфатидилхолина на границе двух фаз. Среди белков сурфактанта выделяют SP-A, SP-D. Белки SP-B, SP-C и глицерофосфолипиды сурфактанта ответственны за уменьшение поверхностного натяжения на границе воздух – жидкость, а белки SP-A и SP-D участвуют в местных иммунных реакциях, опосредуя фагоцитоз.
Рецепторы SP-A имеются в альвеолоцитах типа II и в макрофагах.
Регуляция выработки . Образованию компонентов сурфактанта у плода способствуют глюкокортикостероиды, пролактин, гормоны щитовидной железы, эстрогены, андрогены, факторы роста, инсулин, цАМФ. Глюкокортикоиды усиливают синтез SP-A, SP-B и SP-C в легких плода. У взрослых продукцию сурфактанта регулируют ацетилхолин и простагландины.
Сурфактант – компонент защитной системы легких. Сурфактант предотвращает непосредственный контакт альвеолоцитов с вредными частицами и инфекционными агентами, попадающими в альвеолы с вдыхаемым воздухом. Циклические изменения поверхностного натяжения, происходящие при вдохе и выдохе, обеспечивают зависимый от дыхания механизм очистки. Обволакиваемые сурфактантом пылевые частицы транспортируются из альвеол в бронхиальную систему, из которой они удаляются со слизью.
Сурфактант регулирует количество макрофагов, мигрирующих в альвеолы из межальвеолярных перегородок, стимулируя активность этих клеток. Бактерии, проникающие в альвеолы с воздухом, опсонизируются сурфактантом, что облегчает их фагоцитоз альвеолярными макрофагами.
Сурфактант присутствует в бронхиальном секрете, покрывая реснитчатые клетки, и имеет тот же химический состав, что и сурфактант легких. Очевидно, сурфактант необходим для стабилизации дистальных воздухоносных путей.
Иммунная защита
Макрофаги
Макрофаги составляют 10 – 15% всех клеток в альвеолярных перегородках. На поверхности макрофагов присутствует множество микроскладок. Клетки формируют довольно длинные цитоплазматические отростки, которые позволяют макрофагам мигрировать через межальвеолярные поры. Находясь внутри альвеолы, макрофаг с помощью отростков может прикрепляться к поверхности альвеолы и захватывать частицы. Альвеолярные макрофаги секретируют?1-антитрипсин – гликопротеин из семейства сериновых протеаз, защищающий эластин альвеол от: расщепления эластазой лейкоцитов. Мутация гена?1-антитрипсина приводит к врожденной эмфиземы легких (поражению эластического каркаса альвеол).
Пути миграции . Нагруженные фагоцитированным материалом клетки могут мигрировать в различных направлениях: вверх по отделам ацинуса и в бронхиолы, где макрофаги попадают в слизистую пленку, постоянно смещающуюся по поверхности эпителия по направлению к выходу из воздухоносных путей; внутрь – во внутреннюю среду организма, т. е. в межальвеолярные перегородки.
Функция . Макрофаги фагоцитируют микроорганизмы и пылевые частицы, попадающие с вдыхаемым воздухом, обладают антимикробной и противоспалительной активностью, опосредованной кислородными радикалами, протеазами и цитокинами. У макрофагов легких антигенпредставляющая функция выражена слабо. Более того, эти клетки вырабатывают факторы, ингибирующие функцию Т-лимфоцитов, что снижает иммунный ответ.
Антигенпредставляющие клетки
Дендритные клетки и клетки Лангерганса относятся к системе мононуклеарных фагоцитов, именно они являются главными антигенпредставляющими клетками легкого. Дендритные клетки и клетки Лангерганса многочисленны в верхних дыхательных путях и трахее. С уменьшением калибра бронхов число этих клеток уменьшается. Как антигенпредставляющие легочные клетки Лангерганса и дендритные клетки экспрессируют молекулы МНС класса 1. Эти клетки имеют рецепторы Fc-фрагмента IgG, фрагмента С3b-компонента комплемента, ИЛ-2, синтезируют ряд цитокинов, включая ИЛ-1, ИЛ-6, фактор некроза опухоли, стимулируют Т-лимфоциты, проявляя повышенную активность в отношении антигена, впервые оказавшегося в организме.
Дендритные клетки
Дендритные клетки находятся в плевре, межальвеолярных перегородках, перибронхиальной соединительной ткани, в лимфоидной ткани бронхов. Дендритные клетки, дифференцируясь из моноцитов, довольно подвижны и могут мигрировать в межклеточном веществе соединительной ткани. В легких они появляются перед рождением. Важное свойство дендритных клеток – их способность стимулировать пролиферацию лимфоцитов. Дендритные клетки имеют удлиненную форму и многочисленные длинные отростки, неправильной формы ядро и в изобилии типичные клеточные органеллы. Фагосомы отсутствуют, поскольку клетки практически не обладают фагоцитарной активностью.
Клетки Лангерганса
Клетки Лангерганса присутствуют только в эпителии воздухоносных путей и отсутствуют в альвеолярном эпителии. Клетки Лангерганса дифференцируются из дендритных клеток, причем такая дифференцировка возможна только в присутствии эпителиальных клеток. Соединяясь с цитоплазматическими отростками, проникающими между эпителиоцитами, клетки Лангерганса образуют развитую внутриэпителиальную сеть. Клетки Лангерганса морфологически сходны с дендритными клетками. Характерной чертой клеток Лангерганса является наличие в цитоплазме специфических электроноплотных гранул, имеющих пластинчатую структуру.
Метаболическая функция легких
В легких метаболизирует ряд биологически активных веществ.
Ангиотензины . Активация известна только в отношении ангиотензина I, который конвертируется в ангиотензин-II. Конверсию катализирует ангиотензинконвертирующий фермент, локализованный в эндотелиальных клетках капилляров альвеол.
Инактивация . Многие биологически активные вещества частично или полностью инактивируются в легких. Так, брадикинин инактивируется на 80% (при помощи ангиотензинконвертирующего фермента). В легких инактивируется серотонин, но не с участием ферментов, а путем выведения из крови, часть серотонина поступает в тромбоциты. С помощью соответствующих ферментов в легких инактивируются простагландины PGE, PGE2, PGE2a и норадреналин.
Плевра
Легкие снаружи покрыты плеврой, называемой легочной (или висцеральной). Висцеральная плевра плотно срастается с легкими, эластические и коллагеновые волокна ее переходят в интерстициальную ткань, поэтому изолировать плевру, не травмируя легкие, трудно. В висцеральной плевре встречаются гладкие мышечные клетки. В париетальной плевре, выстилающей наружную стенку плевральной полости, эластических элементов меньше, гладкие мышечные клетки встречаются редко.
Кровоснабжение в легком осуществляется по двум системам сосудов. С одной стороны, легкие получают артериальную кровь из большого круга кровообращения по бронхиальным артериям, а с другой – в них поступает венозная кровь для газового обмена из легочных артерий, т. е. из малого круга кровообращения. Ветви легочной артерии, сопровождая бронхиальное дерево, доходят до основания альвеол, где они образуют капиллярную сеть альвеол. Через альвеолярные капилляры, диаметр которых колеблется в пределах 5 – 7 мкм, эритроциты проходят в 1 ряд, что создает оптимальное условие для осуществления газового обмена между гемоглобином эритроцитов и альвеолярным воздухом. Альвеолярные капилляры собираются в посткапиллярные венулы, которые, сливаясь, образуют легочные вены.
Бронхиальные артерии отходят непосредственно от аорты, питают бронхи и легочную паренхиму артериальной кровью. Проникая в стенку бронхов, они разветвляются и образуют артериальные сплетения в их подслизистой основе и слизистой оболочке. В слизистой оболочке бронхов происходит сообщение сосудов большого и малого круга путем анастомозирования разветвлений бронхиальных и легочных артерий.
Лимфатическая система легкого состоит из поверхностной и глубокой сетей лимфатических капилляров и сосудов. Поверхностная сеть располагается в висцеральной плевре. Глубокая сеть находится внутри легочных долек, в междольковых перегородках, залегая вокруг кровеносных сосудов и бронхов легкого.
Иннервация осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами и небольшим количеством волокон, идущих от спинномозговых нервов. Симпатические нервы проводят импульсы, вызывающие расширение бронхов и сужение кровеносных сосудов, парасимпатические – импульсы, обусловливающие, наоборот, сужение бронхов и расширение кровеносных сосудов. Разветвления этих нервов образуют в соединительнотканных прослойках легкого нервное сплетение, расположенное по ходу бронхиального дерева и кровеносных сосудов. В нервных сплетениях легкого встречаются крупные и мелкие ганглии, от которых отходят нервные ветви, иннервирующие, по всей вероятности, гладкую мышечную ткань бронхов. Нервные окончания выявлены по ходу альвеолярных ходов и альвеол.
Из книги 100 китайских исцеляющих упражнений. Вылечи себя сам! автора Син Су Из книги Лучшее для здоровья от Брэгга до Болотова. Большой справочник современного оздоровления автора Андрей Моховой Из книги Как оставаться молодым и жить долго автора Юрий Викторович Щербатых Из книги Здоровый мужчина в вашем доме автора Елена Юрьевна Зигалова Из книги Баня и сауна для здоровья и красоты автора Вера Андреевна Соловьева Из книги Скандинавская ходьба. Секреты известного тренера автора Анастасия Полетаева