(с греческого νεφρ?ς- переводится как « почка»)- основная структурная и функциональная единица почки. Нефрон выполняет функцию концентрирования жидкости и солевых растворов путем фильтрации их из крови, реабсорбцию необходимых веществ из мочи.
Удаляет из организма продукты обмена, регулирует объем циркулирующей крови, кровяное давление, уровень электролитов, кислотно-щелочное равновесие. Его функциноирование жизненно важно для организма и регулируется эндокринной системой, в этой регуляции принимают участие такие гормоны как антидиуретический гормон, альдостерон, гормон паращитовидной железы. У здоровых людей почка содержит от 800 000 до 1.5 миллионов нефронов.
Типы нефронов:
Существует два основных типа нефронов: корковые и юкстамедуллярные нефроны, которые классифицированы согласно месту их расположения. Корковые нефроны относятся к определенному почечному тельцу, в то время, как югстамедулярные нефроны располагаются около мозгового вещества.
Анатомия нефрона
Каждый нефрон состоит из фильтрационного элемента - почечного тельца и системы трубочек, в которой происходит реабсорбция. В почечном тельце происходит фильтрация растворов из крови, затем эти растворы поступают в почечные трубочки и там преобразуются.
Почечное тельце нефрона
Состоит из клубочка и Боуменовой капсулы, почечного клубочка (мальпигиевого тельца), является начальной частью нефрона, несущей фильтрационную функцию. Клубочек - это сеть капилляров, которые получают кровоснабжение от центростремительной артерии.
Давление крови в клубочке обеспечивает движение жидкости и растворов, которые будут фильтроваться в пространство Боуменовой капсулы. Плазма крови, проходящая через почку проходит через сеть капилляров, которые переплетаются вокруг трубочек, а между ними находится промежуточное пространство. Затем вены соединяются и образуют почечную вену, воссоединяясь с основным кровотоком.
Боуменова капсула, так же называется капсулой клубочка, окружает клубочек. Она состоит из внутреннего висцерального листка, образованного специальными клетками, называемыми подоцитами и париетального листка, состоящего из одного слоя эпителиальных клеток. Из клубочкового фильтрата формируется моча.
Почечная трубочка нефрона
Почечная трубочка является частью нефрона, она содержит жидкость, которая проходя через нее, поступает в собирательую систему, не являющуюся частью нефрона.
Компоненты почечной трубочки:
- Проксимальная часть
- Петля Генле
- Нисходящее колено петли Генле
- Восходящее колено петли Генле
- Дистальная петля
Функции нефронов
Нефрон, как функциональная единица, выполняет почти все функции почки. Большинство этих функций касается реабсорбции различных растворов, ионов, углеводов (например глюкоза), аминокислот (например глутамат).
У каждого сегмента нефрона есть узкоспециализированная функция.
Проксимальная трубочка и часть нефрона может быть разделена на извитую и нисходящую часть.
Жидкость повторно поступает в перитубулярные капилляры, включая примерно две трети фильтруемой жидкости и солей.
Петля Генле состоит из восходящего и нисходящего колена. Она начинается в корковом слое, затем идет в мозговое вещество, в последующем возвращаясь обратно в корковое вещество. Основная роль петли Генле состоит в концентрировании солей в интерстициальной ткани.
Есть существенные различия между нисходящей и восходящей петлей Генле. Нисходящая петля проницаемая для воды, но абсолютно непроницаема для солей, таким образом происходит концентрирование в интерстиции. Фильтрат свободно проникает глубже в интерстиций. Нисходящие части петли позволяют жидкости в течение длительного времени вытекать из фильтрата, он становится гипертоническим. В отличие от нисходящей петли, восходящая петля Генле непроницаема для воды. В нисходящей петле натрий активно поступает из фильтрата, создавая в интрестиции гипертоническую концентрацию. Через восходящую петлю фильтрат становится гипотоническим, так как теряет большую часть состоящего в нем натрия. Этот гипотонический фильтрат переходит в извитой каналец.
Существуют различия в функциях между дистальной и проксимальной извитыми трубочками. Клетки, выстилающие трубочку имеют множество митохондрий, чтобы производить достаточно энергии для активного транспорта. Большая часть транспорта ионов, происходящая в дистальной замысловатой трубочке включает в себя реабсорбцию кальция и выделение фосфора.
При наличии альдостерона повторно поглощается большее количество натрия, выделяется большее количество калия. Натрийуретический пептид заставляет дистальную извитую трубочку выделять большее количество натрия. Кроме того, трубочки так же выделяют водород и аммоний, чтобы отрегулировать pH среды. После прохождения дистальной замысловатой трубочки остается приблизительно только 1% воды.
Собирательная система нефрона
Каждая дистальная извитая трубочка поставляет свой фильтрат в собирательную систему, первым сегментом этой системы является собирательная трубочка. Собирательная система начинается в коре почки и идет в мозговое вещество. Моча перемещается вниз по собирательной системе.
Хотя собирательная система обычно непроницаема для воды, в присутствие антидиуретического гормона она становится проницаемой. Антидиуретический гормон приводит к реабсорбции молекул воды, поскольку они проходят через собирательный канал посредством аквапор.
Аквапоры - это мембранные белки, которые выборочно проводят молекулы воды, предотвращая прохождение ионов и других растворов. Таким образом три четверти воды повторно реабсорбируются из мочи. Таким образом, уровень антидиуретического гормона определяет, будет ли моча сконцентрирована или не концентрированна. Повышения уровня АДГ является индикатором обезвоживания, в то время как при достаточном количестве воды уровень его снижается.
Нисходящие колена собирательных трубочек являются так же проницаемыми для мочевины.
В последующем моча проходит через почечный сосочек, проходит в почечные чашечки, почечную лоханку, а затем в мочевой пузырь через мочеточник.
Собирательный канал иногда не считают частью нефрона, т.к. он происходит не из метонефрогенной бластемы, а из зачатков мочеточника.
Югстагломерулярный аппарат нефрона
Югстагломерулярный аппарат является специализированной частью нефрона, ответственной за синтез и хранение гормона ренина, который включен в ренин-ангиотензиновую систему.
Югстагломерулярный аппарат содержит три компонента: плотное пятно, югстагломерулярные клетки, экстрагломерулярные мезангиальные клетки.
Клиническая значимость:
Из-за своей важной функции в регуляции водного баланса в организме, нефрон является точкой приложения антигипертензивных препаратов и препаратов диуретиков.
Эти препараты называются мочегонными и влияют на водно-солнвой обмен в нефроне, таким образом увеличивая количество выделяемой мочи.
Статья носит информационный характер. При любых проблемах со здоровьем - не занимайтесь самодиагностикой и обратитесь к врачу!
В.А. Шадеркина - врач уролог, онколог, научный редактор
Нефроном является структурная единица почки, отвечающая за формирование урины. Работая 24 часа, органы пропускают до 1700 л плазмы, образуя немногим больше литра урины.
Нефрон
От работы нефрона, которым является структурно-функциональная единица почки, зависит, насколько успешно осуществляется поддержание баланса, выводятся отработанные продукты. За сутки два миллионов нефронов почек, столько, сколько их в организме, вырабатывают 170 л первичной мочи, сгущают до суточного количества, доходящего до полутора литров. Суммарная площадь выделительной поверхности нефронов составляет почти 8 м 2 , что в 3 раза превышает площадь кожи.
У выделительной системы высокий резерв прочности. Создается он благодаря тому, что одновременно работает лишь третья часть нефронов, что позволяет выжить при удалении почки.
Очищается в почках артериальная кровь, идущая по приносящей артериоле. Выходит очищенная кровь по выходящей артериоле. Поперечник приносящей артериолы больше, чем у артериолы, за счет чего создается перепад давления.
Строение
Отделы нефрона почки такие:
- Начинаются в корковом слое почки капсулой Боумена, которая располагается над клубочком капилляров артериолы.
- Капсула нефрона почки сообщается с проксимальным (ближайшим) канальцем, направляемым в мозговое вещество — это и является ответом на вопрос в какой части почки находятся капсулы нефронов.
- Каналец переходит в петлю Генле – сначала в проксимальный отрезок, затем – дистальный.
- Окончанием нефрона принято считать место, где начинается собирательная трубочка, куда поступает вторичная моча из множества нефронов.
Схема нефрона
Капсула
Клетки подоциты, окружают клубочек капилляров подобием шапочки. Образование называют почечным тельцем. В его поры проникает жидкость, которая оказывается в пространстве Боумена. Здесь собирается инфильтрат – продукт фильтрации кровяной плазмы.
Проксимальный каналец
Этот вид состоит из клеток, покрытых снаружи базальной мембраной. Внутренняя часть эпителия снабжена выростами – микроворсинками, как щеточка, выстилающими каналец по всей длине.
Снаружи находится базальная мембрана, собранная в многочисленные складки, которые при наполнении канальцев распрямляются. Каналец при этом приобретает округлую форму в поперечнике, а эпителий уплощается. При отсутствии жидкости поперечник канальца становится узким, клетки приобретают призматический вид.
К функциям относится реабсорбция:
- H 2 O;
- Na – 85%;
- ионов Ca, Mg, K, Cl;
- солей — фосфатов, сульфатов, бикарбоната;
- соединений — белков, креатинина, витаминов, глюкозы.
Из канальца реабсорбенты попадают в кровеносные сосуды, которые густой сетью оплетают каналец. На этом участке в полость канальца всасывается желчная кислота, поглощаются щавелевая, парааминогиппуровая, мочевая кислоты, происходит всасывание адреналина, ацетилхолина, тиамина, гистамина, транспортируются лекарственные средства – пенициллина, фуросемида, атропина и др.
Петля Генле
После вхождения в мозговой луч проксимальный каналец переходит в начальный отдел петли Генле. Каналец переходит в нисходящий отрезок петли, которая спускается в мозговое вещество. Затем восходящая часть поднимается в корковое вещество, сближаясь с капсулой Боумена.
Внутреннее устройство петли сначала не отличается от строения проксимального канальца. Затем просвет петли сужается, через него проходит фильтрация Na в межтканевую жидкость, которая становится гипертонической. Это имеет значение для работы собирательных трубочек: благодаря высокой концентрации соли в омывающей жидкости, в них происходит всасывание воды. Восходящий отдел расширяется, переходит в дистальный каналец.
Петля Гентле
Дистальный каналец
Этот участок уже, короче, состоит из низких эпителиальных клеток. Ворсинки внутри канала отсутствуют, с наружной стороны хорошо выражена складчатость базальной мембраны. Здесь идет реабсорбция натрия, продолжается реабсорбция воды, секреция в просвет канальца ионов водорода, аммиака.
На видео схема строения почки и нефрона:
Виды нефронов
По особенностям строения, функциональному назначению различают такие типы нефронов, которые функционируют в почке:
- корковые — суперфициальные, интракортикальные;
- юкстамедуллярные.
Корковые
В корковом слое находятся две разновидности нефронов. Суперфициальные составляют около 1% от общего числа нефронов. Отличаются поверхностным расположением клубочков в коре, самой короткую петлей Генле, небольшим объемом фильтрации.
Количество интракортикальных — более 80% нефронов почки, располагаются в середине коркового слоя, играют основную роль в фильтрации урины. Кровь в клубочке интракортикального нефрона проходит под давлением, так как приводящая артериола значительно шире выводящей.
Юкстамедуллярные
Юкстамедуллярные — малочисленная часть нефронов почки. Их число не превышает 20% от числа нефронов. Капсула находится на границе коркового и мозгового слоя, остальная его часть расположена в мозговом слое, петля Генле спускается почти к самой почечной лоханке.
Этот вид нефронов имеет определяющее значение в способности концентрировать мочу. У особенности юкстамедуллярного нефрона относится то, что выводящая артериола этого вида нефрона имеет тот же диаметр, что и приносящая, а петля Генле самая длинная из всех.
Выносящие артериолы образуют петли, которые движутся в мозговой слой параллельно петле Генле, впадают в венозную сеть.
Функции
В функции нефрона почки входит:
- концентрирование урины;
- регуляция тонуса сосудов;
- контроль над давлением крови.
Моча образуется в несколько этапов:
- в клубочках фильтруется плазма крови, поступающая по артериоле, образуется первичная моча;
- реабсорбция из фильтрата полезных веществ;
- концентрация мочи.
Корковые нефроны
Основная функция — образование урины, реабсорбция полезных соединений, белков, аминокислот, глюкозы, гормонов, минералов. Корковые нефроны участвуют в процессах фильтрации, реабсорбции за счет особенностей кровоснабжения, а реабсорбированные соединения сразу проникают в кровь через близко расположенную капиллярную сеть выносящей артериолы.
Юкстамедуллярные нефроны
Основная работа юкстамедуллярного нефрона заключается в концентрировании мочи, что возможно, благодаря особенностям движения крови в выходящей артериоле. Артериола не переходит в капиллярную сеть, а переходит в венулы, впадающие в вены.
Нефроны этого вида участвуют в формировании структурного образования, регулирующего кровяное давление. Этот комплекс секретирует ренин, необходимый для выработки ангиотензина 2 – сосудосуживающего соединения.
Нарушение функций нефрона и как восстановить
Нарушение работы нефрона приводит к изменениям, которые отражаются на всех системах организма.
К расстройствам, вызванным дисфункцией нефронов, относятся нарушения:
- кислотности;
- водно-солевого баланса;
- обмена веществ.
Заболевания, которые вызываются нарушением транспортных функций нефронов, называются тубулопатиями, среди которых различают:
- первичные тубулопатии – врожденные дисфункции;
- вторичные – приобретенные нарушения транспортной функции.
Причинами появления вторичной тубулопатии служит повреждение нефрона, вызванное действием токсинов, в том числе лекарств, злокачественных опухолей, тяжелых металлов, миеломы.
По месту локализации тубулопатии:
- проксимальные – повреждение проксимальных канальцев;
- дистальные – повреждение функций дистальных извитых канальцев.
Виды тубулопатии
Проксимальная тубулопатия
Повреждение проксимальных участков нефрона приводит к формированию:
- фосфатурии;
- гипераминоацидурии;
- почечного ацидоза;
- глюкозурии.
Нарушение реабсорбции фосфатов приводит к развитию рахитоподобного строения костей – состояния, устойчивого к лечению витамином D. Патологию связывают с отсутствием белка-переносчика фосфата, нехваткой рецепторов, связывающих кальцитриол.
Связана со снижением способности всасывать глюкозу. Гипераминоацидурия – это явления, при котором нарушается транспортная функция аминокислот в канальцах. В зависимости от вида аминокислоты, патология приводит к различным системным заболеваниям.
Так, если нарушена реабсорбция цистина, развивается заболевание цистинурия – аутосомно-рецессивное заболевание. Болезнь проявляется отставанием в развитии, почечной коликой. В моче при цистинурии возможно появление цистиновых камней, которые легко растворяются в щелочной среде.
Проксимальный канальцевый ацидоз вызывается неспособностью поглощать бикарбонат, из-за чего он выделяется с мочой, а в крови его концентрация понижается, а ионов Cl, напротив, повышается. Это приводит к метаболическому ацидозу, при этом происходит усиление выведения ионов K.
Дистальная тубулопатия
Патологии дистальных отделов проявляются почечным водным диабетом, псевдогипоальдостеронизмом, канальцевым ацидозом. Почечный диабет — повреждение наследственное. Врожденное нарушение вызвано отсутствием реакции клеток дистальных канальцев на антидиуретический гормон. Отсутствие реакции приводит к нарушению способности к концентрации урины. У больного развивается полиурия, в день может выделяться до 30 л мочи.
При комбинированных нарушениях развиваются сложные патологии, одна из которых называется . При этом нарушена реабсорбция фосфатов, бикарбонатов, не всасываются аминокислоты, глюкоза. Синдром проявляется задержкой развития, остеопорозом, патологией строения костей, ацидозом.
Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, состоящий из сосудистого клубочка, его капсулы (почечное тельце) и системы канальцев, ведущих в собирательные трубки (рис.3). Последние морфологически не относятся к нефрону.
Рисунок 3. Схема строения нефрона (8).
В каждой почке человека имеется около 1 млн. нефронов, с возрастом их количество постепенно уменьшается. Клубочки расположены в корковом слое почки, из них 1/10-1/15 часть находятся на границе с мозговым слоем и называются юкстамедуллярными. Они имеют длинные петли Генле, углубляющиеся в мозговое вещество и способствующие более эффективной концентрации первичной мочи. У детей грудного возраста клубочки имеют малый диаметр и их общая фильтрующая поверхность значительно меньше, чем у взрослых.
Строение почечного клубочка
Клубочек покрыт висцеральным эпителием (подоцитами), который у сосудистого полюса клубочка переходит в париетальный эпителий капсулы Боумена. Боуменово (мочевое) пространство непосредственно переходит в просвет проксимального извитого канальца. Кровь поступает в сосудистый полюс клубочка через афферентную (приносящую) артериолу и, после прохождения по петлям капилляров клубочка, покидает его по эфферентной (выносящей) артериоле, имеющей меньший просвет. Сжатие выносящей артериолы увеличивает гидростатическое давление в клубочке, что способствует фильтрации. Внутри клубочка афферентная артериола подразделяется на несколько ветвей, которые в свою очередь дают начало капиллярам нескольких долек (рис. 4А). В клубочке имеется около 50 капиллярных петель, между которыми были найдены анастомозы, позволяющие функционировать клубочку как «диализирующая система». Стенка капилляра клубочка представляет собой тройной фильтр, включающий фенестрированный эндотелий, гломерулярную базальную мембрану и щелевые диафрагмы между ножками подоцитов (рис.4Б).
Рисунок 4. Строение клубочка (9).
А – клубочек, АА – афферентная артериола (электронная микроскопия).
Б – схема строения капиллярной петли клубочка.
Прохождение молекул через фильтрационный барьер зависит от их размера и электрического заряда. Вещества с молекулярным весом >50.000 Да почти не фильтруются. Из-за отрицательного заряда в нормальных структурах клубочкового барьера анионы задерживаются в большей степени, чем катионы. Эндотелиальные клетки имеют поры или фенестры диаметром около 70 нм. Поры окружены гликопротеидами, имеющими отрицательный заряд, представляют своеобразное сито, через которые происходит ультрафильтрация плазмы, но задерживаются форменные элементы крови. Гломерулярная базальная мембрана (ГБМ) представляет непрерывный барьер между кровью и полостью капсулы, и у взрослого человека имеет толщину 300-390 нм (у детей тоньше – 150-250 нм) (рис. 5). ГБМ так же содержит большое количество отрицательно заряженных гликопротеидов. Она состоит из трех слоев: а) lamina rara externa; б) lamina densa и в) lamina rara interna. Важной структурной частью ГБМ является коллаген IV типа. У детей с наследственным нефритом, клинически проявляющимся гематурией, выявляются мутации коллагена IV типа. Патология ГБМ устанавливается электронно-микроскопическим исследованием биоптата почек.
Рисунок 5. Стенка капилляра клубочка – гломерулярный фильтр (9).
Снизу расположен фенестрированный эндотелий, над ним – ГБМ, на которой отчетливо видны регулярно расположенные ножки подоцитов (электронная микроскопия).
Висцеральные эпителиальные клетки клубочка , подоциты, поддерживают архитектуру клубочка, препятствуют прохождению белка в мочевое пространство, а также синтезируют ГБМ. Это высокоспециализированные клетки мезенхимального происхождения. От тела подоцитов отходят длинные первичные отростки (трабекулы), концы которых имеют «ножки», прикрепленные к ГБМ. Малые отростки (педикулы) отходят от больших почти перпендикулярно и закрывают собой свободное от больших отростков пространство капилляра (рис. 6А). Между соседними ножками подоцитов натянута фильтрационная мембрана – щелевая диафрагма, которая в последние десятилетия представляет собой предмет многочисленных исследований (рис. 6Б).
Рисунок 6. Строение подоцита (9).
А – ножки подоцитов полностью покрывают ГБМ (электронная микроскопия).
Б – схема фильтрационного барьера.
Щелевые диафрагмы состоят из белка нефрина, который тесно связан в структурном и функциональном отношениях со множеством других белковых молекул: подоцином, СД2АР, альфа-актинином-4 и др. В настоящее время установлены мутации генов, кодирующих белки подоцитов. Например, дефекта гена NРНS1 приводит к отсутствию нефрина, что имеет место при врожденном нефротическом синдроме финского типа. Повреждения подоцитов вследствие воздействия вирусных инфекций, токсинов, иммунологических факторов, а также генетических мутаций могут привести к протеинурии и развитию нефротического синдрома, морфологическим эквивалентом которого независимо от причины является расплавление ножек подоцитов. Наиболее частым вариантом нефротического синдрома у детей является идиопатический нефротический синдром с минимальными изменениями.
В состав клубочка входят так же мезангиальные клетки, основная функция которых – обеспечение механической фиксации капиллярных петель. Мезангиальные клетки обладают сократительной способностью, влияя на клубочковый кровоток, а так же фагоцитарной активностью (Рис. 4Б).
Почечные канальцы
Первичная моча попадает в проксимальные почечные канальцы и подвергается там качественным и количественным изменениям за счет секреции и реабсорбции веществ. Проксимальные канальцы – самый длинный сегмент нефрона, в начале он сильно изогнут, а при переходе в петлю Генле выпрямляется. Клетки проксимального канальца (продолжение париетального эпителия капсулы клубочка) цилиндрической формы, со стороны просвета покрыты микроворсинками ("щеточная кайма”). Микроворсинки увеличивают рабочую поверхность эпителиальных клеток, обладающих высокой энзиматической активностью. Они содержат много митохондрий, рибосом и лизосом. Здесь происходит активная реабсорбция многих веществ (глюкозы, аминокислот, ионов натрия, калия, кальция и фосфатов). В проксимальные канальцы поступает примерно 180 л клубочкового ультрафильтрата, а 65-80% воды и натрия реабсорбируется обратно. Таким образом, в результате этого значительно уменьшается объем первичной мочи без изменения ее концентрации. Петля Генле. Прямая часть проксимального канальца, переходит в нисходящее колено петли Генле. Форма эпителиальных клеток становится менее вытянутой, уменьшается число микроворсинок. Восходящий отдел петли имеет тонкую и толстую части и заканчивается в плотном пятне. Клетки стенок толстых сегментов петли Генле крупные, содержат много митохондрий, которые генерируют энергию для активного транспорта ионов натрия и хлора. Основной ионный переносчик этих клеток – NKCC2 ингибируется фуросемидом. Юкстагломерулярный аппарат (ЮГА) включает 3 типа клеток: клетки дистального канальцевого эпителия на примыкающей к клубочку стороне (плотное пятно), экстрагломеруллярные мезангиальные клетки и гранулярные клетки в стенках афферентных артериол, продуцирующие ренин. (Рис. 7).
Дистальный каналец. За плотным пятном (macula densa) начинается дистальный каналец, переходящий в собирательную трубку. В дистальных канальцах всасывается около 5% Na первичной мочи. Переносчик ингибируется диуретиками из группы тиазидов. Собирательные трубки имеют три отдела: кортикальный, наружный и внутренний медуллярный. Внутренние медуллярные участки собирательной трубки впадают в сосочковый проток, открывающийся в малую чашечку. Собирательные трубки содержат два типа клеток: основные («светлые») и вставочные («темные»). По мере перехода кортикального отдела трубки в медуллярный уменьшается число вставочных клеток. Основные клетки содержат натриевые каналы, работа которых ингибируется диуретиками амилоридом, триамтереном. Во вставочных клетках нет Na + /K + -АТФазы, но содержатся Н + -АТФаза. В них осуществляется секреция Н + и реабсорбция Сl - . Таким образом, в собирательных трубках осуществляется конечный этап обратного всасывания NaCl перед выходом мочи из почек.
Интерстициальные клетки почек. В корковом слое почек интерстиций выражен слабо, тогда как в мозговом слое он более заметен. Корковое вещество почек содержит два типа интерстициальных клеток – фагоцитирующие и фибробластоподобные. Фибробластоподобные интерстициальные клетки продуцируют эритропоэтин. В мозговом веществе почек имеется три типа клеток. В цитоплазме клеток одного из этих типов содержатся мелкие липидные клетки, служащие исходным материалом для синтеза простагландинов.
Почечное тельце
Схема строения почечного тельца
Типы нефронов
Различают три типа нефронов - кортикальные нефроны (~85 %) и юкстамедуллярные нефроны (~15 %), субкапсулярные.
- Почечное тельце кортикального нефрона расположено в наружной части коркового вещества (внешняя кора) почки. Петля Генле у большинства кортикальных нефронов имеет небольшую длину и располагается в пределах внешнего мозгового вещества почки.
- Почечное тельце юкстамедуллярного нефрона расположено в юкстамедуллярной коре, около границы коры почки с мозговым веществом. Большинство юкстамедуллярных нефронов имеют длинную петлю Генле. Их петля Генле проникает глубоко в мозговое вещество и иногда достигает верхушек пирамид
- Субкапсулярные находятся под капсулой.
Клубочек
Клубочек представляет собой группу сильно фенестрированных (окончатых) капилляров, получающих кровоснабжение от афферентной артериолы . Их также называют волшебной сетью (лат. rete mirabilis ), так как газовый состав крови, проходящей через них, на выходе изменен незначительно (эти капилляры непосредственно не предназначены для газообмена). Гидростатическое давление крови создаёт движущую силу для фильтрации жидкости и растворённых веществ в просвет капсулы Боумена-Шумлянского. Непрофильтровавшаяся часть крови из клубочков поступает в эфферентную артериолу. Эфферентная артериола поверхностно расположенных клубочков распадается на вторичную сеть капилляров, оплетающих извитые канальцы почек, эфферентные артериолы от глубоко расположенных (юкстамедуллярных) нефронов продолжаются в нисходящие прямые сосуды (лат. vasa recta ), опускающиеся в мозговое вещество почек. Вещества, реабсорбированные в канальцах, в дальнейшем поступают в эти капиллярные сосуды.
Капсула Боумена-Шумлянского
Строение проксимального канальца
Проксимальный каналец построен из высокого цилиндрического эпителия с сильно выраженными микроворсинками апикальной мембраны (так называемая «щеточная кайма») и интердигитациями базолатеральной мембраны. Как микроворсинки, так и интердигитации значительно увеличивают поверхность клеточных мембран, усиливая тем самым их резорбтивную функцию.
Цитоплазма клеток проксимального канальца насыщена митохондриями , которые в большей степени находятся на базальной стороне клеток, тем самым обеспечивая клетки энергией, необходимой для активного транспорта веществ из проксимального канальца.
Транспортные процессы
| Реабсорбция |
|---|
| Na + : трансцеллюлярно (Na + / K + -АТФаза , совместно с глюкозой - симпорт ; Na + /Н + -обмен - антипорт), межклеточно |
| Cl - , K + , Ca 2+ , Mg 2+ : межклеточно |
| НСО 3 - : Н + + НСО 3 - = СО 2 (диффузия) + Н 2 О |
| Вода: осмос |
| Фосфат (регуляция ПТГ), глюкоза , аминокислоты , мочевые кислоты (симпорт с Na +) |
| Пептиды : расщепление до аминокислот |
| Белки: эндоцитоз |
| Мочевина : диффузия |
| Секреция |
| Н + : обмен Na + /H + , H + -АТФаза |
| NH 3 , NH 4 + |
| Органические кислоты и основания |
Петля Генле
Ссылки
- Жизнь вопреки Хронической Почечной Недостаточности. Сайт: А. Ю. Денисова
Начинается нефрон 2 х стенной чашей – капсулой Шумлянского – Боумена. Внутренняя мембрана состоит из подоцитов. Между отростком и подоцитов образуются щели диаметром 30 нм. Пространства заполнены фибриллярными структурами, образуется щелевая диафрагма с величиной 10 нм.
Наружный листок капсулы покрыт кубическим эпителием, переходящим в эпителий канальцев. Между листками капсулы образуется полость.
Проксимальный извитой каналец.
Начинается от капсулы, переходят в прямой нисходящий. Цилиндрические клетки этого отдела нефрона на апикальной мембране имеют щеточную каемку из микроворсинок, покрытых гликокаликсом. Проксимальный отдел находится в корковом веществе, где и переходит в петлю Генле, опускающуюся в мозговое вещество почки на небольшую глубину. Это касается корковых нейронов. Юкстамедуллярные нефроны, их капсула и проксимальный извитой каналец располагаются в основном в наружной зоне мозгового слоя, а петля нефрона опускается глубоко во внутреннюю зону мозгового вещества почки.
Нисходящий отдел пели, покрыт плоскими клетками канальцевого эпителия.Восходящая часть петли переходит в прямой дистальный кубический эпителий, затем визвитой дистальный каналец. Кубические клетки канальцевого эпителия здесь не имеют щеточной каемки. Дистальный извитой каналец подходит к полюсу нефрона, и соприкасаются с его полюсом между приносящими и выносящими артериолами. В этом месте эпителий цилиндрический выглядит плотным и называетсяплотное пятно – относится к ЮГК. Дистальный извитой каналец впадает в собирательную трубку, которая спускается в мозговое вещество.
Собирательная трубка имеет цилиндрический эпителий. Клетки его содержат карбангидразу и обеспечивают секрецию Н + . Собирательные трубки сливаются в выводные протоки, затем моча собирается в чашечки, затем в лоханку, из которой идет мочеточник в мочевой пузырь.
Особенности кровоснабжения нефрона.
1) В почке самый большой кровоток на единицу массы 12,5% от МОК проходит через 2 почки, т. е. в 60 раз больше, чем в других органах.
2) Приносящая артериола в капсуле разветвляется на 30 – 50 капиллярных петель. Они соединяются между собой и выходят из капсулы в виде выносящей артериолы. Давление в капиллярах мальпигиева клубочка 70 – 90 мм. рт. ст. (в 2 раза выше чем в МЦР).
3) В корковых нефронах имеется 2 капиллярные сети: первичная в почечных клубочках, вторичная образуется разветвлением выносящей артериолы на капилляры, оплетающие извитые канальцы, петлю Генле. Функция первичной капиллярной сети обеспечивает образование первичной мочи, вторичная капиллярная сеть – реабсорбцию веществ, питание и доставку О 2 к тканям почки, секрецию веществ в конечную мочу. Юкстамедуллярные нефроны не имеют вторичной капиллярной сети.
Теория мочеобразования. Называется фильтрационно-реабсорбционной.
Клубочковая фильтрация. Это образование первичной мочи из плазмы. В сутки образуется до 170 литров.
Условия фильтрации :
1) наличие движущих сил;
2)состояние почечного фильтра.
Характеристика движущих сил.
Способствует фильтрации гидростатическое давление крови Р г = 70 – 90 мм. рт. ст.
Препятствуют фильтрации:
а) онкотическое давление крови Р онк. = 30 мм. рт ст.
б) внутрипочечное давление – давление первичной мочи в капсуле Р вп = 10 мм. рт. ст.
Фильтрационное давление равно: Р ф. = Р г. – (Р онк. + Р вн.) = 70 – (30+10) = 30 мм. рт. ст.
Роль почечного фильтра.
Образуется за счет:
1) прерывистой эндотелиальной выстилки капилляров и их пористости (фенестров);
2) пористой базальной мембраны;
3) отверстий между подоцитами. Фильтруются низкомолекулярные вещества, иногда альбумины, молекулярный вес которых около 70000. Некоторые чужеродные белки, мол. вес которых относительно невелик (яичный белок, желатин) проходят через почечный фильтр с мочой. Крупномолекулярные белки с молекулярным весом более 160000 не фильтруются, (например глобулины).