Сущность и значение процесса видообразования. Видообразование

Вид — совокупность особей, обладающих сходством наследуемых морфологических, физиологических и биохимических особенностей, способных скрещиваться друг с другом с образованием плодовитого потомства и формирующих систему популяций, образующих в природе общий ареал.
■ Вид — основная единица в системе живых организмов и основная таксонометрическая категория в систематике.
■ Каждый вид состоит из внутривидовых структур различного ранга.

Монотипические виды слабо дифференцированы и относительно однообразны (женьшень, панда, другие эндемики). Политипические виды (их большинство) имеют сложную внутривидовую структуру.

Историческая справка: термин «вид» для характеристики сходных животных впервые употребил Аристотель в 340 г. до н.э.; Джон Рей в 1699 г. дал первое научное определение вида, в основном совпадающее с современным; Карл Линней в 1735 г. разработал учение о виде и предложил для обозначения видов бинарную номенклатуру , во второй четверти XX в. было развито учение о микроэволюции как совокупности эволюционных механизмов видообразования.

Бинарная номенклатура — правило обозначения научного названия организма. Согласно этому правилу название образуется из двух слов: первое слово (существительное) обозначает род, к которому относится организм, второе слово (прилагательное) обозначает вид; затем может ставиться фамилия (или инициал) автора, впервые описавшего этот вид. Например-. Viola canina L (фиалка собачья); Canis familiaris L (собака домашняя).

Критерии вида

Признаки вида — совокупность всех характерных черт и свойств, описывающих организмы данного вида.

Критерии вида — признаки, с помощью которых один вид отличают от другого.

Основные критерии вида: морфологический, физиологический, географический, экологический, генетический, биохимический.

■ При определении конкретного вида организмов необходимо учитывать совокупность всех указанных критериев.

Морфологический критерий основан на описании и сравнении внешних (морфологических) признаков особей (формы тела, внешнего вида, размеров, окраски и т.д.).

■ Этот критерий очень прост и удобен, но он недостаточен для различения видов, так как существуют внутривидовой полиморфизм (различия между самками и самцами одного вида, различия между сезонными формами организмов и др.) и виды-двойники (например, 15 видов внешне неразличимых малярийных комаров, два вида черных крыс и др.).

Физиологический критерий основан на сравнении физиологии жизненных процессов, в первую очередь возможности скрещивания между особями с образованием плодовитого потомства , а также особенностей иммунологических реакций, обмена веществ и т.д.

■ Сам по себе этот критерий недостаточен для различения видов, так как существуют различающиеся виды, у которых эти показатели сходны и, наоборот, имеются внутривидовые различия (физиология головастика отличается от физиологии лягушки и др.).

Географический критерий основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию или акваторию, т.е. имеет определенный географический ареал . Виды могут быть широко распространенными (космополиты ) и встречающимися локально (эндемики ).

Характеристика ареала вида — важнейший видовой признак (ареал связан с историей возникновения вида), но недостаточный, так как ареалы у одного вида могут быть разорванными (например, европейский и дальневосточный ареалы у ландыша), а у разных видов совпадать (например, ареал амурского тигра совпадает с ареалом его основной жертвы — изюбря).

Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях, выполняя характерную для него функцию в определенном биогеоценозе. Т.е. виды различаются по местообитанию, способу питания, по принадлежности к определенным цепям питания и т.д., что в совокупности составляет экологическую нишу вида.

■ Два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу (принцип исключения ), поэтому один из видов или вырабатывает новую экологическую нишу, или исчезает.

■Критерий не является универсальным, так как: трудно выделить для вида его экологическую нишу; встречаются виды с похожими экологическими потребностями (например, все усатые киты питаются планктоном и др.); существуют виды, не имеющие строгой экологической привязки.

Генетический критерии основан на описании и сравнении видовых кариотипов, т.е. на различиях в числе, размерах и формах хромосом особей разных видов, а также на различиях в нуклеотидном составе их ДНК.

■ Этот критерий — главный , но не универсальный (так как возможны геномные мутации, изменение числа хромосом при полиплоидии и анеуплоидии и др.).

Биохимический критерий основан на сравнении биохимических параметров организмов: состава и структуры определенных белков, нуклеиновых кислот и др., а также способности синтезировать те или иные вещества.

■ Критерий трудоемкий и не универсальный (существует значительная внутривидовая изменчивость большинства биохимических показателей).

Видообразование

Видообразование — это процесс образования одного или нескольких новых видов на основе существовавших ранее.

■ Видообразование — результат микроэволюции . Оно направляется естественным отбором и представляет собой последовательность адаптивных преобразований, ведущих к превращению генетически открытых внутривидовых систем — популяций — в генетически закрытые системы — виды.

Факторы видообразования: изоляция и дивергенция.

Изоляция — обособление особей или популяций, приводящее к ограничению панмиксии , т.е. свободного скрещивания особей.

Основные типы изоляции популяций: географическая и биологическая .

Географическая изоляция обусловлена различными изменениями ландшафта (образованием горных хребтов, рек, лесных массивов и т.д.); оказывает особенно сильное влияние на малоподвижные виды.

Биологическая (или репродуктивная ) изоляция включает механизмы, препятствующие скрещиванию либо воспроизведению нормального потомства.

Формы биологической изоляции:

экологическая , обусловленная разными местообитанием и сроками размножения, в результате чего потенциальные партнеры по спариванию не встречаются друг с другом;

морфофизиологическая , обусловленная особенностями строения (например, размерами особей) и функционирования органов размножения (например, нежизнеспособностью половых клеток), препятствующими скрещиванию или появлению потомства;

этологическая , определяемая особенностями поведения и допускающая спаривание только с некоторыми особями своего вида;

генетическая , заключающаяся в существенном генетическом различии особей скрещивающейся пары, приводящем к снижении жизнеспособности зигот и зародышей.

❖ Значение изоляции:
■ прекращается обмен генетической информацией и закрепляются генетические различия между популяциями;
■ разделенные части популяции или вида подвергаются неодинаковому давлению отбора;
■ все это приводит к постепенной дивергенции популяций внутри вида и последующему образованию и полному разобщению молодых дочерних видов.

Дивергенция — это процесс расхождения признаков у близкородственных организмов в процессе эволюции, приводящий к образованию новых группировок особей внутри вида (пример: конечности лошади и кита имеют общее происхождение и, частично, строение, но внешне они не похожи).

Пути видообразования (в зависимости от характера изоляции): аллопатрическое и симпатрическое .

Аллопатрическое (или географическое ) видообразование — образование новых видов в результате смены родины, расселения на новые территории и/или пространственного обособления популяций, сопровождающегося возникновением приспособлений к новым условиям существования (пример: образование подвидов серебристой чайки и клуши в районе Северного и Балтийского морей).

Симпатрическое видообразование — образование новых видов из одной популяции материнского вида при возникновении между группами особей биологической изоляции.

❖ Способы симпатрического видообразования:

экологическое видообразование осуществляется в результате приспособления к экологическим условиям и дифференциации материнского вида на экологические расы (подвиды), которые могут стать основой новых видов (пример: возникновение на скашиваемых лугах подвидов растения большого погремка, цветущих либо только до, либо только после скашивания);

видообразование путем полиплоидизации — при спонтанном образовании полиплоидов, которые, как правило, более жизнеспособны и могут вытеснить материнский вид (этот способ наблюдается у ряда растений и некоторых видов животных — иглокожих, членистоногих и др.);

гибридогенное видообразование — при отдаленной межвидовой и межродовой гибридизации (чаще среди растений — тополи, ивы и др., реже среди животных — осетровые и карповые рыбы, грызуны и др.) с последующим удвоением хромосом в геноме. Если образовавшийся гибрид будет эволюционно перспективным, он может стать исходным материалом для формирования нового вида. Считается, что более 1/3 всех цветковых растений (в частности, слива, пшеница, капуста, хлопчатник и др.) имеют гибридогенное происхождение.

Микроэволюиия

Микроэволюция — это дивергенция от популяционного до видового уровня.

■ Т.е. микроэволюция — совокупность эволюционных процессов, происходящих внутри вида и приводящих к его расщеплению на популяции, подвиды и т.п. вплоть до образования новых дочерних видов.

>> Видообразование

Видообразование

1. Дайте определение вида. Какие критерии вида вам известны?
2. В каких случаях различия между популяциями, возникающие вследствие изменений условий жизни, могут привести к образованию новых видов?

Эволюционные изменения, протекающие на популяционном, внутривидовом уровне, называют микроэволюцией. Процесс микроэволюции имеет две формы: филетическая эволюция и видообразование. Филетическая эволюция означает постепенные изменения, происходящие с течением времени в пределах одного вида, популяции или группы популяций. Как правило, в результате этих изменений приспособленность организмов к среде возрастает.
Видообразование происходит в тех случаях, когда биологический вид расщепляется на два или более новых вида. Именно этот процесс обеспечивает огромное разнообразие органического мира.

Стадии видообразования.

Видообразование обычно слагается из двух стадий:первая - возникновение репродуктивной изоляции, вторая - ее закрепление естественным отбором .

На первой стадии видообразования обмен генами между двумя популяциями данного вида должен быть прекращен; обычно это происходит в результате географического разделения, например возникновения между популяциями горной цепи, ледника, водной преграды и пр. Отсутствие обмена генами между двумя популяциями создает возможность для их генетической дивергенции (расхождения). Подобная дивергенция может возникать и в результате адаптации организмов к местным условиям, и в результате случайных изменений в составе генофонда каждой из популяций (см. § 56 «Изменения генофонда популяций»), (По мере накопления генетических различий между изолированными популяциями, в силу изменений условий и образа жизни, возникают предзиготические изолирующие механизмы, например различия в сроках размножения , в поведении и т. д.

В дальнейшем разделение популяций может закрепиться за счет развития постзиготических изолирующих механизмов. Разделение видов становится необратимым. Процесс возникновения полной изоляции поддерживается естественным отбором.

Конкретные пути возникновения новых видов могут быть различны. В целом различают две основные формы видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.

Аллопатрическое видообразование.

Эта форма видообразования связана с расширением ареала исходного вида и осуществляется в ходе длительной географической изоляции популяций. Возникновение географических преград (горных хребтов, морских проливов и пр.) приводит к возникновению изолятов - географически изолированных популяций. Как правило, это происходит на границе области ареала исходного вида, где условия жизни несколько отличаются от обычных и активно протекают процессы естественного отбора. В результате единый генофонд вида как бы разрывается на части.

Всякая территориальная популяция характеризуется собственным генофондом с характерными для него частотами встречаемости разных аллелей. Прерывание потока генов между изолятами, с одной стороны, и действие естественного отбора, с другой, приводят, в конце концов, к их репродуктивной изоляции и образованию самостоятельных видов. Такое видообразование, связанное с пространственной разобщенностью популяций, называют также географическим. Схема географического видообразования представлена на рисунке 81.

Ранее вы уже ознакомились с примерами географического видообразования, рассматривая возникновение современных видов ландыша от исходного вида, обитавшего миллионы лет назад в широколиственных лесах Европы. Нашествие ледника разорвало единый ареал ландыша на несколько частей Он сохранился на лесных территориях, избежавших оледенения: на Дальнем Востоке, юге Европы, в Закавказье. Когда ледник отступил, ландыш вновь распространился в Европе, образовав новый вид, более крупный, с широким венчиком, а на Дальнем Востоке - вид с красными черешками и восковым налетом на листьях.

Симпатрическое видообразование.

Симпатрическое видообразование связано с зарождением в рамках исходной популяции новой формы. Такое зарождение может происходить в результате экологической (например, пищевой) специализации, поэтому данную форму видообразования часто называют экологической Полагают, что пять видов синиц образовались в связи с пищевой специализацией: по выбору мест кормежки, по составу поедаемых кормов, по способам их поиска и добычи, Например, синица большая долбит ветви и древесные стволы; мелкие виды (лазоревка) - только стебли травянистых растений. Самые мелкие виды (московки, хохлатые синицы) чаще обследуют в поисках корма концевые ветви деревьев. Синица большая питается крупными насекомыми; лазоревка, гаичка и московка добывают мелких насекомых в щелях коры и в почках; хохлатая синица питается семенами хвойных деревьев (рис. 82).

К другой форме симпатрического видообразования относят внезапное, происходящее в результате хромосомных мутаций , полиплоидии и гибридизации. Известно, что близкие виды картофеля отличаются между собой кратным набором числа ; n = 12, 24, 48, 72.Это позволяет предполагать, что соответствующие виды образовались в результате полиплоидии, т. е. путем кратного умножения числа хромосом исходного предкового вида (рис. 83). У растений в результате полиплоидии изолирующие механизмы способны формироваться в течение жизни одной-единственной генерации. Кратное возрастание числа хромосом в пределах одного вида может происходить самопроизвольно; или умножение хромосом возникает в результате скрещивания близкородственных организмов.




Иногда видообразование происходит за счет гибридизации с последующим удвоением числа хромосом, благодаря удвоению хромосом в таких организмах формируются нормальные половые клетки и развитие потомства идет без нарушений. Культурная слива с 2n = 48 хромосомами, например, возникла путем скрещивания терна (п - 16) с алычой (n = 8) с последующим удвоением числа хромосом.

Таким образом, образование новых видов в результате хромосомных перестроек может происходить в популяциях, населяющих один и тот же географический район и не разделенных никакими барьерами.

Микроэволюция. Аллопатрическое, или географическое, видообразование. Симпатрическое (экологическое и внезапное) видообразование.


1. Назовите основные формы видообразования. Приведите примеры географического видообразования.
2. Что такое полиплоидия? Какую роль она играет в образовании видов?
3. Какие из известных вам видов растений и животных возникли в результате хромосомных перестроек?

Обсудите, какую роль в видообразовании играют различные механизмы изоляции. Какой форме отбора принадлежит решающая роль в процессах видообразования?

Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 10 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта

Содержание урока конспект уроку и опорный каркас презентация урока акселеративные методы и интерактивные технологии закрытые упражнения (только для использования учителями) оценивание Практика задачи и упражнения,самопроверка практикумы, лабораторные, кейсы уровень сложности задач: обычный, высокий, олимпиадный домашнее задание Иллюстрации иллюстрации: видеоклипы, аудио, фотографии, графики, таблицы, комикси, мультимедиа рефераты фишки для любознательных шпаргалки юмор, притчи, приколы, присказки, кроссворды, цитаты Дополнения внешнее независимое тестирование (ВНТ) учебники основные и дополнительные тематические праздники, слоганы статьи национальные особенности словарь терминов прочие Только для учителей

Видообразование может быть рассмотрено в территориальном и филогенетическом аспектах. Новый вид может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии ареала исходного вида. Такое видообразование называется аллопатрическим (от греч. allos -- иной и patris -- родина). В других случаях новый вид может возникнуть внутри ареала исходного вида, как бы внутри вида; этот путь видообразования называется симпатрическим (от греч. syn -- вместе и patris -- родина). Новый вид может возникнуть посредством постепенного изменения одного и того же вида во времени, без какой-либо дивергенции исходных групп. Такое видообразование называется филетическим. Новый вид может возникнуть путем разделения единого предкового вида (дивергентное видообразование). Наконец, новый вид может возникнуть в результате гибридизации двух уже существующих видов -- гибридогенное видообразование. Кратко опишем эти основные пути видообразования.

Аллопатрическое видообразование

Называемое иногда географическим) иллюстрируется приведенными выше примерами возникновения вида у больших чаек и в группе австралийских мухоловок. При аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникнуть путем фрагментации, распадения ареала широко распространенного родительского вида. Примером такого процесса может быть возникновениевидов ландыша. Другой способ аллопатрического видообразования - видообразование при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальниками видов. Примеры, аналогичные видообразованию в группе больших чаек, известны и для других птиц, некоторых рептилий, амфибий, насекомых.

В основе аллопатрического видообразования лежат те или иные формы пространственной изоляции, и этот путь видообразования всегда сравнительно медленный, происходящий на протяжении сотен тысяч поколений. Именно за такие длительные промежутки времени в изолированных частях населения вида вырабатываются те биологические особенности, которые приводят к репродуктивной самостоятельности даже при нарушении первичной изолирующей преграды. Аллопатрическое видообразование всегда связано с историей формирования видового ареала.

Симпатрическое видообразование

При видообразовании симпатрическим путем новый вид возникает внутри ареала исходного вида.

Первый способ симпатрического видообразования -- возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа, например при автополиплоидии. Известны группы близких видов (обычно растений) с кратными числами хромосом. Так, например, в роде хризантем (Chrysanthemum) все формы имеют число хромосом, кратное 9, 18, 27, 36, 45..., 90. В родах табака (Ni-cotiana) и картофеля (Solanum) основное, исходное, число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами. В таких случаях можно предположить, что видообразование шло путем автополиплоидии -- посредством удвоения, утроения, учетверения и т. д. основного набора хромосом предковых видов. Процессы полиплоидизации хорошо воспроизводятся в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе, в результате воздействия, например, колхицином. Известно, что полиплоиды могут возникать и в природных условиях. Возникшие полиплоидные особи могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом (или при самоопылении). В течение немногих поколений в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» естественного отбора и оказываются лучше исходной диплоидной, они могут распространиться и сосуществовать совместно с породившим их видом или, что бывает чаще, просто вытеснить его.

Полиплоидные формы, как правило, крупнее и способны существовать в более суровых физико-географических условиях. Именно поэтому в высокогорьях и в Арктике число полиплоидных видов растений резко увеличено. Среди животных полиплоидия при видообразовании играет несравненно меньшую роль, чем у растений, и во всех случаях связана с партеногенетическим способом размножения (например, у иглокожих, членистоногих, аннелид и других беспозвоночных).

Второй способ симпатрического видообразования -- путем гибридизации с последующим удвоением числа хромосом -- аллополиплоидия.

Наконец, последним, достаточно изученным способом симпатрического видообразования является возникновение новых форм в результате сезонной изоляции. Известно существование ярко выраженных сезонных рас у растений, например у погремка Alectorolophus major , раннецветущие и позднецветущие формы которого полностью репродуктивно изолированы друг от друга, и, если условие отбора сохраняется, лишь вопрос времени -- когда эти формы приобретут ранг новых видов. Аналогично положение с яровыми и озимыми расами проходных рыб; возможно, что эти формы уже являются разными видами, очень схожими морфологически, но изолированными генетически (виды-двойники).

Особенность симпатрического пути видообразования -- возникновение новых видов, морфофизиологически близких к исходному виду. Так, при полиплоидии увеличиваются размеры, но общий облик растений сохраняется, как правило, неизменным; при хромосомных перестройках наблюдается та же картина; при экологической (сезонной) изоляции возникающие формы также обычно оказываются морфологически слабо различимыми. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждого из родительских видов (но также имеющая признаки, характерные для двух исходных видов).

эволюционный генетический филетический видообразование

Гибридогенное видообразование

Этот тип видообразования обычен у растений: по некоторым подсчетам более 50 % видов растений представляют собой гибридогенные формы -- аллополиплоиды. Укажем лишь на некоторые. Культурная слива (Prunus domestica) с 2n=48 возникла путем гибридизации терна (Р. spinosa, 2п=32) с алычой (Р. divaricata, 2n=16) с последующим удвоением числа хромосом. Некоторые виды пикульников, малины, Табаков, брюквы, полыни, ирисов и других растений -- такие же аллополиплоиды гибридогенного происхождения.

Интересен случай возникновения нового симпатрического вида у Spartir townsendii (2п=120) на основе гибридизации с последующим удвоением числа хромосом местного английского вида S. stricta (2n=50) и завезенной в 70-х годах XIX в. из Северной Америки S. alternifolia (2n=70). Сейчас ареал этого вида интенсивно расширяется за счет сокращения ареала местного европейского вида. Другой пример гибридогенного вида, возникшего симпатрически, -- рябинокизильник (Sorbocotaneaster), сочетающий признаки рябины и кизильника и распространенный в середине 50-х годов в лесах южной Якутии по берегам среднего течения р. Алдан. В результате гибридогенного видообразования особенно часто могут образовываться комплексы видов (или так называемых полувидов), связанных между собой гибридизацией -- сингамеоны (В. Грант). В случае таких гибридных комплексов иногда бывает трудно обнаружить четкие границы между отдельными видами, хотя виды как устойчивые генетические системы выделяются вполне определенно.

Филетическое видообразование

При филетическом видообразовании вид, весь в целом изменяясь в чреде поколений, превращается в новый вид, который можно выделить, сопоставляя морфологические характеристики этих групп. Ясно, что в том случае возможно лишь сопоставление морфологических характеристик, так как изучать результаты филетической эволюции можно лишь с привлечением палеонтологического материала. При этом всегда остается возможность того, что на каком-то этапе эволюции от единого филетического ствола могли дивергировать другие группы. Поэтому в «чистом виде» филетическая эволюция, видимо, возможна лишь как идеализированное и упрощенное отражение эволюционного процесса на одном из отрезков жизни вида (фратрии).

Заметим, что границы между отдельными видами в филетическом ряду форм провести невозможно -- она всегда будет условной.

Видообразование - это сложнейший эволюционный процесс возникновения нового вида. Новый вид прерывает связи с родительским видом и превращается в обособленную совокупность организмов. Скрещивание особей нового и старого видов становится невозможным.

Механизм видообразования. Представление о механизмах видообразования впервые было высказано Ч. Дарвином. Он исходил из того, что внутривидовая борьба за существование и вытекающий из нее естественный отбор служат главной причиной расхождения популяций, заставляют виды максимально широко и разнообразно использовать природные условия. По мнению Ч. Дарвина, в пределах одного вида часто возникают популяции, которые приспосабливаются к разным условиям обитания: влажным или сухим, равнинным или горным местообитаниям, потреблению определенной пищи и т. д. Именно благодаря этому виды с наибольшей полнотой используют ресурсы среды своего обитания. Следовательно, естественный отбор благоприятствует все более полному использованию разнообразия условий существования. Это вызывает расхождение популяций в пределах вида по морфологическим, физиологическим и биохимическим признакам.

Географическая и экологическая изоляция, как уже отмечалось, - эволюционные механизмы, резко усиливающие процесс расхождения популяций вследствие ослабления и даже полного прекращения обмена генами между ними.

Рассмотрим случай, когда видовой ареал оказывается расчлененным на две части, например в результате возникновения пролива, отделившего полуостров от материка. Следствием такого расчленения ареала является разбивка вида на две не скрещивающиеся друг с другом популяции. Единый генофонд вида в результате оказывается разделенным на две изолированные части. (Генофондом называют совокупность всех генов, содержащихся в популяции или виде.)

Изначальное различие между генофондами обособившихся частей вида в ходе дальнейшей эволюции неизбежно усиливается. В качестве важной причины этого выступает мутационный процесс. В одной из двух разделившихся популяций возникают одни мутации, а в другой - иные. Поскольку условия обитания в разных «изоля-тах» могут существенно отличаться, то и естественный отбор также будет действовать в разных направлениях. Дрейф генов также вносит важный вклад в дальнейшее расхождение генофондов обособившихся частей вида. Процесс расхождения популяций, продолжаясь длительное время, приводит к глубоким изменениям генофондов популяций и многих свойств организмов: размеров, окраски, плодовитости, предпочтения определенных мест обитания и т. д. Возникают новые признаки и адаптации, появляются отличия в строении и даже количестве хромосом.

Вследствие этого особи прежде родственных популяций утрачивают способность скрещиваться между собой. Возникают новые виды. В результате видообразования появляется вид или несколько видов, которые никогда прежде не существовали. Они обладают только им присущими свойствами.

Выделяют два основных способа видообразования: географическое и экологическое. Различие между ними состоит в том, какой тип изоляции послужил исходным для расхождения популяций. Сущность процесса видообразования одинакова для обоих способов. Она, как уже было отмечено, заключается в коренной перестройке свойств родительского вида и в формировании свойств нового вида.

Большая часть вновь возникающих видов бракуется. Только наиболее успешно осваивающие новые экологические условия, т. е. наиболее приспособленные, виды сохраняются и идут по пути дальнейшего эволюционного развития.

  1. Какую роль в образовании новых видов играют изоляция, дрейф генов, популяционные волны?
  2. Опишите два основных способа видообразования.
  3. Происходит ли процесс видообразования в наше время и можно ли его наблюдать?
  4. Объясните, как, по вашему мнению, могли образоваться из одного родоначального вида два вида зайцев - беляк и русак.
  5. Может ли, по вашему мнению, деятельность человека повлиять на образование новых видов? Ответ обоснуйте.

Происходит ли процесс видообразования в настоящее время, и можно ли его наблюдать? Ответ опубликован 6 марта 2008.
Автор вопроса: Алена.
Вопрос задан 2 декабря 2007.

Краткий ответ: процесс видообразования у самостоятельно живущих организмов (не вирусов) в настоящее время происходит со скоростью порядка один новый вид в год на всю биосферу, но наблюдать этот процесс невозможно в силу недостаточной разрешающей способности существующей техники таких измерений.

Подобная ситуация часто встречается в науке: из твердо установленных эмпирических данных и теорий достоверно известно, что процесс существует, но прямое наблюдение его пока невозможно вследствие недостаточной разрешающей способности техники измерений.

1. Эволюция происходит

Установлено, что время существования вида не зависит от размеров особей и численности популяций вида и одинаково для одноклеточных видов с огромными численностями популяций и для многоклеточных видов млекопитающих, птиц и др., численности популяций которых на много порядков величины меньше.

Откуда известно, что эволюция происходит с указанной выше скоростью, один новый вид на биосферу в год? Это известно из двух твердо установленных фактов:
1) существования абсолютной шкалы времени по данным о распаде радиоактивных изотопов,
2) палеоданных, т.е. раскопок останков вымерших видов.
Никаких других свидетельств существования эволюции нет. Согласно палеоданным, все виды оставались неизменными (что и позволяет причислять останки к определенному виду) в течение времени в среднем порядка T = 3 x 10 6 (3 миллиона) лет. Затем виды вымирали. Установлено, что это время не зависит от размеров особей и численности популяций вида и одинаково для одноклеточных видов с огромными численностями популяций и для многоклеточных видов млекопитающих, птиц и др., численности популяций которых на много порядков величины меньше. Количество видов, населявших биосферу в каждый момент времени, несмотря на значительные колебания, не меняло порядка своей величины N и составляет сейчас от 3 до 10 миллионов видов, т.е. появление новых видов должно было сопровождаться вымиранием старых. Скорость эволюции, следовательно, можно оценить отношением N /T ~ один-три вида в год.

2. Видообразование и внутривидовая изменчивость не связаны между собой

Эволюция происходит путем изменения генетической информации вида, т.е. путем изменения структуры ДНК, образующей линейную последовательность генетических букв (нуклеотидных пар), которую называют геномом вида. Относительное различие геномов двух родственных видов примерно одинаково у любой пары родственных видов и не зависит от размера тела особей и численности популяций этих видов. Частота мутаций (число наблюдаемых замен нуклеотидных пар в геноме, происходящих в единицу времени) определяется молекулярной структурой ДНК и, следовательно, одинакова у всех особей вида. Поэтому, чем больше численность популяции вида, тем больше мутационных замен накапливается в единицу времени во всей популяции. Если бы внутрипопуляционные замены определяли скорость эволюции, т.е. какая-нибудь из накопившихся в популяции мутационных замен приводила бы к образованию нового вида, то скорость эволюции была бы пропорциональной численности особей популяции, что противоречит палеоданным. Следовательно, эволюция не может происходить за счет наблюдаемых случайных мутаций (изменений) геномов особей, возникающих внутри популяции отдельного вида.

Внутривидовая изменчивость ограничена стабилизирующим отбором. Если количество ошибок в генетической информации особи превосходит порог разрешающей способности конкурентного взаимодействия особей внутри популяции, то такие особи воспринимаются остальными особями как уродливые и удаляются из популяции. Особи с числом ошибок, меньшим этого порога, воспринимаются как нормальные. В силу случайности ошибок, в разных популяциях вида они накапливаются в разных участках генома. Ошибки могут случайно фиксироваться у всех особей популяции и длительное время передаваться по наследству. Это приводит к подвидовым и расовым отличиям особей различных популяций. Однако несмотря на то, что в геномах разных рас и подвидов зафиксированы разные ошибки, все расы и подвиды остаются одинаково удаленными от нормального генома на величину, меньшую порога чувствительности стабилизирующего отбора, и поэтому являются генетически равноценными. Мутационный процесс и стабилизирующий отбор приводят к появлению ошибок в одних местах генома и исчезновению равного количества ошибок в других местах генома. Подобный дрейф мутационных замен не увеличивает отклонения от нормального генома вида и не меняет основных видовых характеристик особи, позволяющих однозначно определять принадлежность особи к определенному существующему или вымершему виду.

Искусственный отбор, в отличие от генетического дрейфа в естественных популяциях, сводится к направленному отбору уродливых особей вида, используемых человеком для своих целей.

Таким образом, все наблюдаемые внутривидовые мутации, приводящие к изменению особей вида, включая любые варианты искусственного отбора, гибридизацию, генно-инженерную модификацию, не соответствуют образованию новых видов.

3. Внешний фактор процесса видообразования - РНК вирусы

Следовательно, эволюция происходит за счет внедрения в геномы особей вида внешних фрагментов генетической функционально осмысленной информации. Источник внешней генетической информации должен посылать эту информацию во все виды биосферы с одинаковой скоростью, через одинаковые промежутки времени порядка 3 миллионов лет. Следовательно, этот источник должен иметь единую универсальную природу для всей биосферы.

Какова природа этого универсального источника внешней генетической информации?

Для построения белков и активизации всех остальных процессов в клетке информация ДНК (главного хранилища) переписывается на большое число коротких макромолекул РНК, которые служат матрицами для синтеза белка. В ДНК встроена программа репарации (починки) мутационных ошибок, возникающих при копировании молекул ДНК при делении клетки. Это уменьшает частоту мутаций в ДНК в миллион раз по сравнению с частотой мутации в РНК, для которой программы репарации нет.

В природе существуют РНК-вирусы (ретровирусы), чья видовая генетическая информация записана не на молекулах ДНК, а на макромолекуле РНК. Поэтому частота мутаций у таких вирусов в миллион раз больше, чем у любых других организмов, хранящих свою генетическую информацию в ДНК. Вирусы мертвы вне клетки. Активными вирусы становятся только внутри клетки хозяина. Вирус иммунодефицита человека (ВИЧ), вызывающий СПИД, обнаруженный в конце прошлого века, относится к ретровирусам. Есть все основания полагать, что этот вирус не существовал ранее, и его возникновение есть наблюдаемый пример эволюционного процесса (но не у живых организмов, а у вирусов). Это пример эволюционного появления новой программы разрушения самостоятельно живущих организмов существующего вида (Homo sapiens). ВИЧ поражает нормальную генетическую программу человека.

РНК вирусы изменяются и эволюционируют случайно. Они не могут приготавливать прогрессивную информацию, направленную на эволюцию одного выделенного вида биосферы. Поэтому вероятность появления новой прогрессивной информации для любого вида биосферы одинакова. Именно это объясняет одинаковую скорость эволюции для всех существующих видов биосферы независимо от их размера тела и численности популяции особей. Это исчерпывает наш ответ на поставленный вопрос.

4. Традиционные взгляды на эволюцию; креационисты и эволюционисты

Рассмотрим также, какой ответ дается на поставленный вопрос в профессиональных кругах эволюционистов-биологов. Краткий ответ такой же, что и был дан нами вначале, а именно: эволюция происходит и сейчас со скоростью порядка одного вида в год на всю биосферу, но заметить это пока невозможно. Однако в отношении причин, вызывающих эволюцию, не существует единого мнения.

До сих пор в профессиональных кругах эволюционистов ведутся споры о том, является ли эволюция непрерывной или скачкообразной. В действительности, как хорошо известно в физике, непрерывность или дискретность связана с рассмотрением пространственного или временного масштаба процесса. Например, газ имеет непрерывное давление и температуру на масштабах, намного превосходящих расстояния между молекулами, но все характеристики газа становятся дискретными на масштабах порядка или меньше межмолекулярных расстояний. На масштабах времени, много больших времени существования видов, и масштабах пространства, включающих всю макромолекулу ДНК, эволюция может рассматриваться как непрерывная. Очевидно, что геномы шимпанзе и человека имеют фундаментальные различия в генетической информации, но где в геноме распределены эти различия и как они выглядят на молекулярном уровне, пока установить не удается. Наблюдаемые количественные различия между нуклеотидными парами (генетическими буквами) геномов двух случайно выбранных особей человека или геномов двух случайно выбранных особей шимпанзе не отличаются от соответствующих различий между человеком и шимпанзе , т.е. дискретность эволюции пока не обнаруживается экспериментально на молекулярном уровне.

Все виды биосферы, включая все близкородственные виды, дискретны и жестко разделены между собой. Не наблюдается непрерывных переходных форм от одного вида к другому как для всех существующих сейчас видов, так и для всех вымерших видов в палеоданных. Этот факт лежит в основе существования видов: были бы непрерывные переходные формы, не было бы видов вообще.

Процесс возникновения видов (т.е. процесс превращения старого вида в новый) не обнаруживается по палеоданным. Известно лишь, что этот процесс занимает намного меньше среднего времени существования вида (3 x 10 6 лет) и не превосходит десяти тысяч лет. Т.е. вид возникает практически мгновенно, время возникновения вида меньше долей процента времени существования вида. Это прекрасно согласуется с описанным выше механизмом "прогрессивного заражения" вида фрагментами генома, приготовленными вирусами. Дискретность эволюционного процесса на масштабах времени порядка 10 4 лет << T ~ 3 x 10 6 лет и непрерывность эволюции на масштабах времени, превышающих T ~ 3 x 10 6 лет, являются важнейшими наблюдаемыми характеристиками эволюции.

Непрерывность эволюции приписывается дарвиновской теории естественного отбора. Отказ от непрерывности эволюции, следовательно, означает отказ от дарвиновской теории. Факт дискретности видов берется на вооружение так называемыми креационистами, связывающими эволюцию с внешней внебиосферной силой. Креационисты в действительности не утверждают ничего нового по сравнению с описанным нами выше фактом, что виды возникают под воздействием внешних по отношению к виду агентов, а не под воздействием внутривидовых изменений. Сторонники "дарвиновской" непрерывной теории эволюции (которая в свете современных данных стала носить название "неодарвинизма") вынуждают сторонников скачкообразной эволюции, основанной на палеоданных, отказываться от своих воззрений. (Ситуация мало отличается от времен Галилея.)

Теория естественного отбора Дарвина сделала ненужной использование внешней силы ("творца", существующего вне биосферы) для объяснения происхождения видов. Стало ясно, что эволюция может происходить за счет процессов внутри самой жизни, т.е. внутри биосферы. И это утверждение, являющееся огромной заслугой Дарвина, является правильным и непротиворечивым. В то же время Дарвин полагал, что процесс естественного видообразования в природе происходит в результате наблюдаемой внутривидовой изменчивости и аналогичен процессу искусственного отбора. Но во времена Дарвина не была открыта абсолютная шкала времени. Не была известна обсуждавшаяся выше независимость продолжительности существования вида от размеров особей и численности популяции. Дарвин не мог знать об описанных выше фундаментальных различиях между внутривидовой изменчивостью, искусственным отбором и естественным видообразованием. Это было выяснено позже. Поэтому основная концепция Дарвина остается правильной, она включает неизвестную Дарвину дискретность видообразования на масштабах времени, много меньших миллиона лет, и предполагаемую Дарвиным непрерывность эволюции на масштабах времени, много больших миллиона лет. Неверным оказалось лишь отождествление внутривидовых изменений и искусственного отбора с процессом естественного видообразования. Именно оно в конечном счете делает традиционную картину эволюции уязвимой по отношению к аргументам креационистов.

Следует отметить, что Линней, сформулировавший за сто лет до Дарвина принципы систематики видов, фактически утверждал, что виды из одного и того же рода различаются между собой меньше, чем виды из разных семейств, и, тем более, из разных отрядов и классов. Линней писал, что виды сотворены внешней силой, что верно (виды не возникают в результате внутривидовых изменений), и остаются неизменными, что также верно (виды не меняются в течение миллионов лет). Линней не мог не понимать, что виды из одного и того же рода возникли из одного предшествовавшего вида, т.е. их "сотворение" было скоррелированным (иначе эти родственные виды не были бы столь похожи друг на друга). Существование эволюционного процесса однозначно вытекало из систематики Линнея, независимо от Дарвина. Если бы виды создавались внешней к биосфере силой ("творцом"), то никакие виды не были бы похожими и все виды одинаково случайно отличались бы друг от друга. Не было бы систематики, открытой Линнеем. По-видимому, прекрасно понимая это и признавая сотворение неменяющихся со временем видов внешней силой ("творцом"), Линней сумел добиться прижизненного признания своих трудов, искусно избавившись от гонений и травли господствующего в те времена общественного мнения, близкого к мнению современных креационистов.) Лишь теперь стало ясно, кто может быть кандидатом на внешнюю силу Линнея - это РНК вирусы. Эта внешняя по отношению к эволюционирующему виду сила находится внутри биосферы, внутри самой жизни, не требует привлечения понятия "творца" и не противоречит основному положению концепции Дарвина.

  • Эволюционная теория атакована: дискуссия, в которой недостает количественных аргументов? (о том, убедительны ли ответы эволюционистов креационистам) (на англ. яз.)