— класс книдарий, чей жизненный цикл включает медузу с характеристической признаку — Велум, и полипа, что, в отличие от других книдарий, никогда не имеет внутренних перегородок (септ) и выраженной глотки.
Общая характеристика
Жизненный цикл может не иметь стадии полипа или медузы, но обязательно включает личинку-планул. Образ жизни может быть единичным (гидра) или колониальным (обелия), у большинства видов в полипов стадий формируются колонии; встречаются колонии, в которых интегрированы одновременно и полипы, и медузы (ряд Сифонофоры).
Эволюция
Ископаемые остатки гидроидных известны с докембрия; впрочем, учитывая малое количество твердых скелетных структур эти остатки довольно малочисленными и фрагментарными. Последние исследования строения медузарнои нодули (специальная структура на полип, образует молодых медуз путем специфического почкования) дали результаты, свидетельствующие о наличии в гидроидных трех зародышевых листков (т.е. гидроидные является трехслойными). Пидпарасолькова полость гидромедуз и слой полосатого мышцы, ее выстилает, образуются из морфологической структуры, очень напоминает шизоцель: в этом случае между эктодермой и энтодермой формируется третий слой (аналог мезодермы), который превращается в полость. Таким образом, пидпарасолькова полость является фактически целомом, который впоследствии, после формирования веларного отверстия, становится открытым наружу.
Также сейчас имеющиеся молекулярно-биологические данные, которые показывают, что гены, которые кодируют формирование структур мезодермы у двусторонне-симметричных животных (Bilateria) присутствуют также и в гидроидов. Таким образом, стадия полипа в гидроидов имеет два зародышевых листка (то есть двухслойной), а стадия медузы — трех зародышевых листка (то есть трехслойной). Если эти данные будут подтверждены доказательствами еще и из других источников, это будет означать, что переход от двухслойных к трехслойных организмов происходит каждый раз при отпочкование медузы от полипа, и, таким образом, будет решен один из самых больших вопросов эволюции животных — каким образом произошел переход от Diploblasta (животных с двумя зародышевыми листками) к Tryploblasta (животных с тремя зародышевыми листьями).
Систематика
Гидроидные известные систематики с самого начала существования зоологии как таковой; большое количество видов описаны Карлом Линнеем еще в XVIII веке.
Систематика гидроидных достаточно сложная, что вызвано нехваткой палеонтологических сведений, на основе которых можно выявить родственные связи внутри таксона. Сейчас существует несколько общих вариантов классификации; в данной статье классификация построена по принципам, в общем изложенными на сайте The Hydrozoa Directory, и в большой степени базируется на результатах молекулярно-биологических исследований последних лет. Согласно результатам упомянутых исследований, класс гидроидными наглядно делится на две группы рядов, получивших статус подклассов: Trachylinae и Leptolinae (последний в других источниках называется также Hydroidolina и Hydoidomedusae).
Гидроидные является таксоном-космополитом, то есть таким, который распространен во всем мире. Они встречаются как в пресной, так и в соленой воде.
Образ жизни
Медузы стадии жизненного цикла гидроидных, а также полипы стадии в сифонофор, является в большинстве планктонными организмами. Они встречаются сезонно, часто в больших скоплениях, которые переносятся течениями. Некоторые медузы и сифонофоры, впрочем, бентосными. Полипы стадии обычно принадлежат к бентоса, и ведут оседлый образ жизни, но и здесь есть исключения: известно несколько планктонных гидроидных полипов. В частности, именно планктонным свободноплавающие полипом является так называемая медуза-парусник (Velella velella). Широко известный португальский кораблик также свободноплавающие колонией, сформированной из специализированных гидроидных полипов.
Большинство гидроидных являются хищниками, используют особенности своего образа жизни для ловли добычи. Планктонные стадии, транспортируемых течению, часто способны также и к активному движению в поисках пищи. Расположение прикрепленных форм определяется тем, где осядет планула. Колонии полипов обычно возникают в местах, где обеспечен постоянный поток воды, увеличивает поступления потенциальной пищи.
Поведение
Медузы ведут строго индивидуальный образ жизни; они могут быть согнаны втором и течением в большие скопления, но до сих пор у них не регистрировалось никаких форм социального поведения. Колонии же гидроидных полипов, особенно полиморфные, по уровню специализации отдельных полипов и согласованности их действий могут быть сопоставимы с единым организмом. Полипы в колонии обычно являются потомками единой планулы, и, таким образом, является сочетанными клонами с идентичным генотипом. Тем не менее, у некоторых видов колонии могут смешивать свои ткани или потомки нескольких планул — формировать единую колонию. В этих случаях разные особи полипов находятся в таком тесной взаимосвязи, формирующие (на функциональном, но не на генетическом уровне) единый организм, является, вероятно, одним из самых тесных форм социальной организации.
Большинство гидроидных является раздельнополыми. Оплодотворение обычно внутреннее, без копуляции. Мужские особи выбрасывают в воду сперму, активно плавая мимо яйца, прикрепленные к материнского организма (медузы или полипа) или выброшены в воду женской особью. Гидроидные — первые организмы, в которых было продемонстрировано наличие сперматозоидних аттракторов (веществ, приманивают сперматозоиды при их свободном движении), которые обеспечивают Видоспецифические аттракцию сперматозоидов к яйцам.
Члены одной колонии полипов (зооиды) прибегают к координированной поведения, требует некоторой коммуникации между ними. В таких видов как, например, Thecocodium brieni, дактилозооиды ловят добычу щупальцами, в то время как гастрозооиды, после захвата добычи вытягиваются до дактилозооидив, вынимают добычу с их щупалец и глотают ее. Такое разделение труда, включает в себя развитую координацию, для полиморфных колоний является довольно обычным.
Очевидно, что планктонные организмы не могут проявлять яркой территориального поведения; но, как показал ряд исследований, свободноплавающие стадии в жизненном цикле гидроидных активно избегают слишком плотного скопления особей своего вида при питании. Территориальное поведение является ярко выраженной среди бентосных организмов, где конкуренция за пригодные места расположения является обычно высокой. Таким образом, высокая концентрация жалящих дактилозооидив на периферии колонии (в колониальных видов) является защитным приспособлением, направленным на ограничение роста окружающих животных. В этих же колониях гастрозооиды способны к поеданию оседающих планул других видов, при развитии могут составить конкуренцию.
И медузы, и полипы в голодном состоянии непрерывно движутся в поиске пищи; когда же пищеварительная полость (коелентерон) заполняется, щупальца конечно сокращаются и подтягиваются к телу, что обеспечивает некоторую степень контроля за рациональным расходованием жалящих клеток (книдоцитив). Пищевое поведение медуз многих видов приводит их периодические вертикальные миграции.
Питание
Основным пищевым ресурсом гидроидных является планктон — в частности, мелкие ракообразные. В лабораторных условиях основой питания гидроидов есть, конечно, артемия. Медузы гидроидов есть, в большинстве, строгими хищниками, и, в случае питания икрой и личинками рыб могут рассматриваться как вершина пищевой пирамиды.
Рацион полипов является разнообразным; некоторые виды имеют симбиотических одноклеточных водорослей, и время питаются исключительно за счет питательных веществ, которые те поставляют при фотосинтезе. Таким образом, эти виды могут считаться функционально фотосинтетическими животными.
Формы вылова добычи медузами варьируют от пассивного парения в толще воды с неподвижными щупальцами, на которые может наталкиваться съедобный планктон, к активному плаванию в поисках объектов питания. Полипы способны к удлинению щупалец и движений ими для улавливания проплывающей добычи, но также могут прибегать к целенаправленному охоты, которое обеспечивают имеющиеся (не во всех видов) чувствительные органы, сигнализирующие о приближении добычи.
Основным орудием охоты в гидроидных является книдоциты. Гидроиды присущ широкий спектр типов этих жалящих клеток всех книдарий.
С экологической точки зрения, гидроидные медузы, питаются икрой рыб, являются самыми опасными для них хищниками; а способность полипов к питанию практически любыми личинками рыб и ракообразных включает их в качестве важного звена в жизненный цикл огромного количества видов. Таким образом, экологическое значение пищевой специализации гидроидных очень большим.
Размножение
В гидроидных не обнаружено никаких признаков специальной брачного поведения.
Яйца хранятся в половых железах (Гонофоры) женских особей. В соответствии с видом, яйца могут быть мелкими и многочисленными, или большими и немногочисленными, до одного большого яйца на Гонофоры.
Планула гидроидных является, фактически, эмбрионом, а не личинкой, в силу своей крайне простое строение (фактически это гаструла). Планула гидроидных может быть пустотелой (т.е. целобластула) или без внутренней полости, (т.е. стереогаструлою) конечно видам, которые имеют медузу в жизненном цикле, присущая пустотелый планула, которая проводит часть своей жизни в толще воды, плавая с помощью ресничек эпителия. Виды же, в которых медузоидного стадия в жизненном цикле отсутствует, конечно производят планулы без внутренней полости, сразу оседают на дно рядом с материнским организмом (или колонией). В случае наличия медузы в жизненном цикле именно это поколение является «половым», то есть способным к половому размножению. Полипов поколения, таким образом, является специализированной и многолетней личинкой, которая производит большое количество половых особей в течение своего существования. У многих видов, впрочем, медузоидного стадия может быть частично или даже полностью редуцирована, и в таком случае личинка (Полипова стадия) благодаря педоморфоз становится половозрелой особью. Почти для половины видов подкласса Leptolinae характерна редуцирована или отсутствует медузоидного стадия; таким образом, эта группа является таксоном с распространенным педоморфоз всех животных.
Некоторые медузы (например, род Eleutheria) имеют специальные выводковые кармане, где содержат мелких молодых медуз. Также для некоторых гидроидов характерны гонотеки с выводковыми камерами, где некоторое время содержатся планулы.
Многие виды гидроидных является строго сезонными, являясь активными только в течение некоторого промежутка времени. Медузы могут наблюдаться в течение недель или месяцев, после чего полностью исчезают из водной толщи, и вид на протяжении всего остального остальное время года представлен соответствующими полипами в бентосе. Полипы колонии, в свою очередь, могут регрессировать к пережидая течение долгого периода гидроризы, реактивуючись при возвращении благоприятных условий существования. Планула может инцистуватись и пережидать неблагоприятные условия аналогично гидроризы, будучи покрытой защитной хитиновой оболочкой.
Охранный статус
В Красном Список МСОП нет ни одного вида класса гидроидных. Для большинства видов точные границы ареала и численности неизвестны. Большое количество видов считается эндемичными просто по той причине, что их целенаправленным поиском ни занимались за пределами ареала первичного открытия.
В региональных и национальных Красных книгах присутствуют такие представители гидроидных, как кальциефиковани, коралловидные семьи Milliporidae и Stylasteridae, которые также занесены в список видов CITES. Указанные семьи являются объектами торговли, наряду с некоторыми другими Гидроиды (известными в акватории Северного моря как «белые водоросли»). Уменьшение их численности происходит, в основном, благодаря разрушению среды обитания.
В Красную книгу Украины занесены два вида этого класса: олиндиас неожиданный (Olindias inexpectata) и меризия азовская (Moerisia maeotica).
Значение для человека
Известный трактат Трембли, где описаны трансформации гидроидов рода Hydra, вдохновил Мэри Шелли на написание романа «Франкенштейн»; современный композитор Франк Заппа написал песню о гидромедуз, названную зоологами в его честь — Phialella zappai. Но, конечно, гидроиды не обращают особого внимания людей.
«Белые водоросли» (колонии полипов родов Hydrallmania и Sertullaria) ранее использовались в качестве декоративных украшений, пока популяции этих гидроидов не стали катастрофически сокращаться. Некоторые гидроидные используются в качестве лабораторных животных: классическим примером является полипы рода Hydra, что, наряду с научными исследованиями, используются в школьном обучении во многих странах мира; но гидры не является единственным пример такого использования: также в научной работе широко используется Aequorea victoria (для получения белка-маркера екворина), и виды из родов Hydractinia, Laomedea и Tubularia.
Медузы некоторых видов могут наносить серьезные ожоги человеку; также эта опасность существует и при контакте с полипов колониями таких видов, таких, например, как огненные кораллы (Millepora). При передвижении большими стадами даже мелкие медузы, такие как представители рода Cytia, могут наносить ощутимые ожоги пловцам.
Но наибольший вред человеку наносит именно питания некоторых медуз (например Aeroquorea victoria) и свободноплавающие колоний полипов (таких как Cytia gracilis) личинками и икрой промысловых рыб.
Гидра. Обелия. Строение гидры. Гидроидные полипы
Обитают в морских, редко - в пресных водоемах. Гидроидные - наиболее просто организованные кишечнополостные: гастральная полость без перегородок, нервная система без ганглиев, половые железы развиваются в эктодерме. Нередко образуют колонии. У многих в жизненном цикле имеется смена поколений: полового (гидроидные медузы) и бесполого (полипы) (см. Кишечнополостные ).
Гидра (Hydra sp.) (рис. 1) - одиночный пресноводный полип. Длина тела гидры около 1 см, нижняя его часть - подошва - служит для прикрепления к субстрату, на противоположной стороне находится ротовое отверстие, вокруг которого располагаются 6-12 щупалец.
Как у всех кишечнополостных, клетки гидры располагаются двумя слоями. Наружный слой называется эктодермой, внутренний - энтодермой. Между этими слоями - базальная пластинка. В эктодерме выделяют следующие виды клеток: эпителиально-мускульные, стрекательные, нервные, промежуточные (интерстициальные). Из мелких недифференцированных интерстициальных клеток могут формироваться любые другие клетки эктодермы, в том числе в период размножения и половые клетки. В основании эпителиально-мускульных клеток находятся мускульные волокна, расположенные вдоль оси тела. При их сокращении тело гидры укорачивается. Нервные клетки имеют звездчатую форму и располагаются на базальной мембране. Соединяясь своими длинными отростками, они образуют примитивную нервную систему диффузного типа. Ответная реакция на раздражение имеет рефлекторный характер.
рис. 1.
1 - рот, 2 - подошва, 3 - гастральная полость, 4 - эктодерма,
5 - энтодерма, 6 - стрекательные клетки, 7 - интерстициальные
клетки, 8 - эпителиально-мускульная клетка эктодермы,
9 - нервная клетка, 10 - эпителиально-мускульная
клетка энтодермы, 11 - железистая клетка.
В эктодерме присутствуют стрекательные клетки трех типов: пенетранты, вольвенты и глютинанты. Клетка-пенетрант - грушевидной формы, имеет чувствительный волосок - книдоциль, внутри клетки располагается стрекательная капсула, в которой находится спирально закрученная стрекательная нить. Полость капсулы заполнена токсичной жидкостью. На конце стрекательной нити находятся три шипика. Прикосновение к книдоцилю вызывает выброс стрекательной нити. При этом в тело жертвы вначале вонзаются шипики, затем по каналу нити впрыскивается яд стрекательной капсулы. Яд оказывает болевое и парализующее действие.
Стрекательные клетки двух других типов выполняют дополнительную функцию удерживания добычи. Вольвенты выстреливают ловчие нити, опутывающие тело жертвы. Глютинанты выбрасывают клейкие нити. После выстреливания нитей стрекательные клетки отмирают. Новые клетки образуются из интерстициальных.
Гидра питается мелкими животными: ракообразные, личинки насекомых, мальки рыб и др. Добыча, парализованная и обездвиженная с помощью стрекательных клеток, направляется в гастральную полость. Переваривание пищи - полостное и внутриклеточное, непереваренные остатки выводятся через ротовое отверстие.
Гастральная полость выстлана клетками энтодермы: эпителиально-мускульными и железистыми. В основании эпителиально-мускульных клеток энтодермы находятся мускульные волокна, расположенное в поперечном направлении по отношению к оси тела, при их сокращении тело гидры сужается. Участок эпителиально-мускульной клетки, обращенный в гастральную полость, несет от 1 до 3 жгутиков и способен образовывать ложноножки для захвата пищевых частиц. Кроме эпителиально-мускульных имеются железистые клетки, секретирующие в кишечную полость пищеварительные ферменты.
рис. 2.
1 - материнская особь,
2 - дочерняя особь (почка).
Гидра размножается бесполым (почкование) и половым способами. Бесполое размножение происходит в весенне-летний сезон. Почки закладываются обычно на срединных участках тела (рис. 2). Через некоторое время молодые гидры отделяются от материнского организма и начинают вести самостоятельную жизнь.
Половое размножение происходит осенью. В период полового размножения в эктодерме развиваются половые клетки. Сперматозоиды образуются на участках тела поблизости от ротового отверстия, яйцеклетки - ближе к подошве. Гидры могут быть как раздельнополыми, так и гермафродитными.
После оплодотворения зигота покрывается плотными оболочками, образуется яйцо. Гидра погибает, а из яйца следующей весной развивается новая гидра. Развитие прямое без личинок.
Гидра обладает высокой способностью к регенерации. Это животное способно восстанавливаться даже из небольшой отрезанной части тела. За процессы регенерации отвечают интерстициальные клетки. Жизнедеятельность и регенерация гидры были впервые изучены Р. Трамбле.
Обелия (Obelia sp.) - колония морских гидроидных полипов (рис. 3). Колония имеет вид кустика и состоит из особей двух видов: гидрантов и бластостилей. Эктодерма членов колонии выделяет скелетную органическую оболочку - перидерму, которая выполняет функции опоры и защиты.
Большая часть особей колонии - гидранты. Строение гидранта напоминает строение гидры. В отличие от гидры: 1) рот расположен на ротовом стебельке, 2) ротовой стебелек окружен множеством щупалец, 3) гастральная полость продолжается в общем «стебле» колонии. Пища, захваченная одним полипом, распределяется между членами одной колонии по разветвленным каналам общей пищеварительной полости.
рис. 3.
1 - колония полипов, 2 - гидроидная медуза,
3 - яйцо, 4 - планула,
5 - молодой полип с почкой.
Бластостиль имеет вид стебелька, не имеет рта и шупалец. От бластостиля отпочковываются медузы. Медузы отрываются от бластостиля, плавают в толще воды и растут. Форму гидроидной медузы можно сравнить с формой зонтика. Между эктодермой и энтодермой находится студенистый слой - мезоглея. На вогнутой стороне тела, в центре, на ротовом стебельке находится рот. По краю зонтика свешиваются многочисленные щупальца, служащие для ловли добычи (мелкие рачки, личинки беспозвоночных и рыб). Число щупалец кратно четырем. Пища изо рта попадает в желудок, от желудка отходят четыре прямых радиальных канала, опоясывающие край зонтика медузы. Способ движения медузы «реактивный», этому способствует складка эктодермы по краю зонтика, называемая «парусом». Нервная система диффузного типа, но имеются скопления нервных клеток по краю зонтика.
Четыре гонады образуются в эктодерме на вогнутой поверхности тела под радиальными каналами. В гонадах формируются половые клетки.
Из оплодотворенной яйцеклетки развивается личинка паренхимула, соответствующая подобной личинке губок. Затем паренхимула преобразуется в двухслойную личинку планулу. Планула, поплавав при помощи ресничек, оседает на дно и превращается в нового полипа. Этот полип путем почкования образует новую колонию.
Для жизненного цикла обелии характерно чередование бесполого и полового поколений. Бесполое поколение представлено полипами, половое - медузами.
Описание других классов типа Кишечнополостные.
Класс Гидроидные (Hydrozoa)
Класс гидроидных объединяет низших представителей типа кишечнополостных. Это в основном морские, реже пресноводные, гидроиды. Нередко они образуют колонии. У многих в жизненном цикле имеется смена поколений: полового - гидроидных медуз и бесполого - полипов. Примитивное строение имеет ряд систем органов: гастральная полость (без перегородок), нервная система (без ганглиев) и органы чувств. Половые железы развиваются в эктодерме. У гидроидных медуз в отличие от сцифоидных радиальные каналы гастральной системы неветвящиеся.
Всего к гидроидным относится около 4 тыс. видов. Класс подразделяется на два подкласса: подкласс Гидроиды (Hydroidea) и подкласс Сифонофоры (Siphonophora).
Рис. 79. Строение гидроидного полипа и гидроидной медузы (по Холодковскому): А - полип, Б - медуза (продольный разрез); 1 - рот, 2 - щупальце, 3 - гастральная полость, 4 - мезоглея, 5 - радиальный канал, 6 - парус
Подкласс Гидроиды (Hydroidea)
Подкласс Гидроиды (Hydroidea) объединяет колониальные и одиночные формы полипов, а также гидроидных медуз. Колонии полипов могут быть мономорфными (однотипными) и диморфными, реже полиморфными, но без специализации медузоидных особей, наблюдаемой в классе сифонофор. Жизненный цикл гидроидов чаще всего с чередованием полового и бесполого поколений (медуза - полип). Но имеются виды, существующие только в форме полипа или медузы.
Общая характеристика подкласса . Строение гидроидного полипа удобнее всего рассмотреть на примере пресноводной гидры (Hydra). Это одиночный полип, имеющий вид стебелька, прикрепленного подошвой к субстрату (рис. 80). На верхнем конце тела (оральном полюсе) расположен рот, окруженный щупальцами, число которых может колебаться от 5 до 12. У других гидроидов может быть около 30 щупалец. Гидры обычно
Рис. 81. Гидра Hydra olidactis: A - продольный разрез (из Бриана),
Б - поперечный разрез (по Полянскому), В - участок среза при большом увеличении (по Кестнеру); 1 - эктодерма, 2 - энтодерма, 3 - базальная мембрана, 4 - гастральная полость, 5 - эпителиально-мышечная клетка, 6 - интерстициальные клетки, 7 - стрекательные клетки, 8 - чувствующая клетка, 9 - пищеварительная клетка, 10 - железистая клетка, 11 - рот, 12 - ротовой конус, 13 - дочерняя почка, 14 - подошва, 15 - женская гонада, 16 - мужская гонада
сидят неподвижно, то вытягивая, то сокращая свое тело и щупальца, но изредка могут и передвигаться, шагая или кувыркаясь.
Тело гидр двуслойное. Между эктодермой и энтодермой находится базальная мембрана, или мезоглея. В состав эктодермы входит множество клеток с разной функцией (рис. 81). Основу эктодермы составляют эпителиально-мускульные клетки, относящиеся к примитивным клеткам многоклеточных с двойной функцией: покровной и сократительной. Это эпителиальные цилиндрические клетки, на базальном конце которых имеется сократительный отросток, расположенный параллельно продольной оси тела. При сокращении таких отростков тело полипа и его щупальца укорачиваются, а при расслаблении вытягиваются. В промежутках между эпителиально-мускульными клетками располагаются мелкие недифференцированные - интерстициалъные клетки. Из них могут формироваться любые другие клетки эктодермы, в том числе и половые. В эктодерме имеются нервные клетки звездчатой формы. Они располагаются под эпителиально-мускульными клетками. Они контактируют своими отростками и образуют нервное сплетение. Такая нервная система называется диффузной и является самой примитивной среди многоклеточных. Сгущение нервных клеток наблюдается на подошве и около рта полипа. В ответ на раздражение, наносимое полипу, например
Рис. 82. Типы стрекательных клеток у гидроидных (по Хадорну): а-г пенетрант в процессе выстреливания стрекательной нити, д - глютинант,
е - вольвент; 1 - книдоциль, 2 - стилеты, 3 - стрекательная нить, 4 - ядро, 5 - основание нити
иглой, тело его сокращается. Таким образом, рефлекторный ответ организма полипа носит разлитой характер, что соответствует примитивному типу его нервной системы.
Для гидроидов характерно наличие особой группы стрекательных клеток, служащих для защиты и нападения. Эти клетки в основном сосредоточены на щупальцах и образуют выпуклые скопления - своеобразные стрекательные "батареи". Гидроиды с сильным действием стрекательных клеток несъедобны для многих животных. При помощи стрекательных клеток полипы ловят мелкую добычу, главным образом мелких рачков, личинок водных беспозвоночных, простейших.
Стрекательные клетки могут быть нескольких типов: пенетранты, вольвенты, глютинанты. Из них только пенетранты обладают крапивными свойствами. Клетка-пенетрант - грушевидной формы (рис. 82). В ней расположена крупная стрекательная капсула со спирально закрученной стрекательной нитью. Полость капсулы заполнена едкой жидкостью, которая может переходить и в нить. На внешней поверхности клетки имеется чувствующий волосок - книдоциль. Как показали данные электронной микроскопии, книдоциль состоит из жгутика, окруженного микроворсинками - выростами цитоплазмы. Прикосновение к чувствующему волоску пенетранта вызывает мгновенное выстреливание стрекательной
нити. При этом в тело добычи или жертвы вначале вонзается стилет: это три шипика, в покое сложенные вместе и образующие острие. Они расположены в основании стрекательной нити и до выстреливания нити ввернуты внутрь капсулы. При выстреливании пенетранта шипы стилета раздвигают ранку, и в нее вонзается стрекательная нить, смоченная едкой жидкостью, которая может оказывать болевое и парализующее действие. Стрекательные нити, подобно гарпуну, закрепляются при помощи шипиков в теле жерт вы и удерживают ее.
Стрекательные клетки других типов выполняют дополнительную функцию удержания добычи. Вольвенты выстреливают короткую ловчую нить, обвивающуюся вокруг отдельных волосков и выступов тела жертвы. Глютинанты выбрасывают клейкие нити. После выстреливания стрекательные клетки отмирают. Восстановление состава стрекательных клеток происходит за счет интерстициальных недифференцированных клеток.
В состав энтодермы входят несколько типов клеток: эпителиально-мускульные, пищеварительные и железистые (рис. 81). Эпителиально-мускульные клетки энтодермы отличаются от подобных клеток в эктодерме тем, что они способны к фагоцитозу. Мускульные отростки клеток расположены в поперечном направлении по отношению к продольной оси тела. Благодаря сокращению мускульных отростков тело полипа сужается, а при расслаблении расширяется. Эпителиально-мускульные клетки энтодермы имеют жгутики и способны образовывать псевдоподии для захвата пищевых частиц, которые перевариваются в их цитоплазме. Таким образом, эти клетки выполняют три функции: покровную, сократительную и пищеварительную. Железистые клетки энтодермы сильно вакуолизированы и выделяют пищеварительные ферменты в гастральную полость, где происходит внутриполостное пищеварение. У гидроидов наблюдаются две фазы переваривания пищи. Вначале они заглатывают крупный пищевой комок или целое животное, которые подвергаются внутриполостному пищеварению. В результате пища распадается на мелкие частицы. В дальнейшем происходит внутриклеточное пищеварение внутри эпителиально-мускульных пищеварительных клеток. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот наружу.
Размножение гидры происходит бесполым и половым путем. Бесполое размножение происходит почкованием (рис. 80). Половое размножение обычно перекрестное. В эктодерме полипов образуются мужские и женские половые клетки. Мужские клетки образуются в небольших бугорках на верхней части стебелька гидры, а крупная яйцеклетка располагается в выпуклости у основания стебелька. Сперматозоиды через разрыв ткани выходят в воду и проникают в яйцеклетку другой особи. Оплодотворенное яйцо начинает дробиться и покрывается оболочкой. При этом образуется эмбриотека, которая может переносить промерзание
и высыхание водоема. При благоприятных условиях в эмбриотеке развивается молодая гидра, которая выходит через разрывы оболочки.
Морские гидроидные полипы отличаются некоторыми особенностями строения от пресноводных гидр и имеют более сложное развитие. В редких случаях они бывают одиночными, а обычно образуют колонии. Колонии формируются путем отпочкования новых особей и похожи на бурые наросты мха, поэтому их часто называют "морской мох". Это буроватые, коричневатые или зеленоватые ветвящиеся колонии гидроидов. Колонии гидроидов нередко диморфны и состоят из полипов двух типов, например, у полипа обелии (Obelia, рис. 83). Большая часть особей обелии - гидранты, похожие на гидру. Отличается гидрант от гидры тем, что рот расположен на выступающем ротовом стебельке, вокруг которого располагается множество щупалец без полости внутри, а его гастральная полость продолжается в общий стебель колонии. Пища, захваченная одними полипами, распределяется между членами колонии по разветвленным каналам общей пищеварительной полости, которая называется гастроваскулярной.
Эктодерма колонии гидроидов выделяет скелетную органическую оболочку - перидерму, имеющую опорное и защитное значение. На стебельках колонии эта оболочка образует поперечные складки, обеспечивающие гибкость ветвей. Вокруг гидрантов перидерма образует защитный колокол или гидротеку.
Вторая группа особей в колонии - бластостили в форме стебелька без рта и щупалец (рис. 83). На бластостиле отпочковываются медузы. Бластостиль с молодыми медузами покрыт перидермой, образующей гонотеку. У некоторых полипов медузы в дальнейшем не отрываются от бластостиля (медузоиды) и в них формируются гонады. В других случаях почки прикрепленных медуз так видоизменяются, что представляют собой шаровидные образования с половыми клетками (гонофоры) на теле колонии. Морские гидроидные полипы разнообразны по форме колоний (типа "морского мха", "морского пера", "елочки", "ершика") и типу особей. Например, у Корине (Согупе) медузы отпочковываются на гидрантах. У агалофении (Agalophenia) каждый гидрант защищен тремя защитными - стрекающими полипами, а медузоиды спрятаны в "корзиночки", образованные видоизмененными полипами.
Размножение почкованием морских гидроидных полипов приводит к росту колонии. Отламывающиеся веточки колонии могут давать начало новым колониям. Половое размножение морских гидроидов связано с появлением особого полового поколения - гидроидных медуз, реже половые продукты образуются в медузоидных особях колонии полипов. На бластостилях колонии выпочковываются медузы, которые затем отрываются и ведут плавающий образ жизни. Медузы растут, развиваются, и в
них образуются половые железы - гонады. Обычно медузы раздельнополые, хотя половой диморфизм у них не выражен.
Строение медузы сходно с полипом. Легко представить морфологический переход от полипа к медузе, если перевернуть полип вниз ртом, мысленно укоротить продольную ось тела и увеличить слой межклеточного вещества - мезоглеи. Существуют некоторые плавающие полипы, и их сходство с медузами велико. Однако, несмотря на сходный план организации медуз и полипов, медузы обладают более сложным строением и имеют адаптации к плавающему образу жизни.
У гидромедуз по сравнению с полипами более сложная гастральная полость, имеются примитивные органы чувств и приспособления к активному движению. Медуза имеет форму зонтика или колокола (рис. 84). Выпуклая сторона тела называется эксумбреллой, а вогнутая - субумбреллой. По краю зонтика свешиваются щупальца со стрекательными клетками. На вогнутой стороне тела в центре находится рот, который иногда располагается на длинном ротовом стебельке. Щупальцами медуза ловит добычу (мелких рачков, личинок беспозвоночных), которая подхватывается ротовым стебельком и затем проглатывается. Изо рта пища
попадает в желудок, расположенный в центре тела под куполом. От него отходят прямые неветвящиеся радиальные каналы, впадающие в кольцевой канал, опоясывающий край зонтика медузы. Пища переваривается в желудке, распадается на мелкие частицы, которые транспортируются по каналам гастральной полости в разные части тела, где и поглощаются клетками энтодермы. Сложная гастральная полость медуз называется гастроваскулярной системой. Движутся медузы "реактивно", чему способствует сократительная кольцевая складка эктодермы по краю зонтика, называемая "парусом". При расслаблении паруса вода заходит под купол медузы, а при его сокращении вода выталкивается и медуза движется толчками куполом вперед.
Нервная система медуз диффузного типа, как и у полипов, однако у них имеются скопления нервных клеток по краю зонтика, которые иннервируют "парус", щупальца и органы чувств. У основания щупалец гидромедуз нередко имеются глазки, обычно в виде простых глазных ямок, выстланных чувствующими - ретинальными клетками, чередующимися с пигментными. В некоторых случаях глаза могут быть более сложными - пузыревидными, с хрусталиком.
У многих гидромедуз присутствуют органы равновесия - статоцисты. Это глубокое впячивание покровов с образованием замкнутого пузырька, выстланного чувствующими клетками со жгутиками. В одной из клеток булавовидной формы образуется известковая конкреция - статолит. Чувствующие волоски клеток статоциста направлены к статолиту. Любое изменение положения тела медузы в пространстве воспринимается чувствующими клетками статоциста. Принцип функций статоциста сходен с таковым полукружных каналов уха млекопитающих.
У медуз образуются гонады в эктодерме на вогнутой поверхности тела (субумбрелле) под радиальными каналами гастроваскулярной системы, или на ротовом стебельке. Чаще всего у гидромедуз наблюдается 4- и 8-лучевая симметрия. Например, у медуз гидроида Obelia - 4-лучевая симметрия: четыре радиальных канала, четыре гонады и число щупалец кратно четырем.
Наиболее характерно для морских гидроидов чередование полового и бесполого поколений в жизненном цикле. Например, у гидроида Obelia чередуется полиподиное поколение, размножающееся бесполым путем, и половое поколение - медузоидное (рис. 85). На колонии полипа на бластостилях отпочковываются медузы, которые затем продуцируют половые клетки. Из оплодотворенных яйцеклеток путем дробления возникает вначале стадия бластулы - однослойного зародыша с ресничными клетками. Затем путем иммиграции клеток бластулы в бластоцель формируется личинка паренхимула, соответствующая подобной личинке у губок. Но в дальнейшем часть клеток внутри паренхимулы разрушается, и при этом образуется двуслойная личинка - планула с гастральной полостью внутри (рис. 86). Планула плавает при помощи ресничек, а затем оседает на дно, у нее прорывается рот, и она превращается в полипа. Полип путем почкования образует колонию.
У ряда видов гидроидных полипов медузоидное поколение подавляется и половые клетки формируются в видоизмененных медузоидов: в гонофорах или споросаках на колонии полипов. При этом утрачивается чередование поколений. В некоторых случаях, наоборот, подавляется полиподиное поколение и вид существует только в форме медузы (трахимедузы - Trachylida).
Подкласс Гидроидные (Hydroidea) подразделяется на несколько отрядов.
Отряд Лептолиды (Leptolida) - преимущественно морские колониальные полипы. Редко встречаются одиночные формы. Среди подотряда лимномедуз известны пресноводные виды. В колониях имеются полипоидные и медузоидные особи. Колонии выделяют органический скелет. Многие морские гидроиды образуют густые заросли на дне. Они относятся к организмам-обрастателям, поселяющимся на днищах кораблей, подводных сооружениях. В последнее время из колоний гидроидов получают
Рис. 85. Жизненный цикл гидроида Obelia (по Наумову): А - яйцо,
Б - планула, В - колония полипов с развивающимися медузами, Г- гидромедуза
биологически активные вещества. В том числе из полипов рода Obelia, широко встречающихся в Средиземном, Черном морях, получают вещество обелин, используемое в медицине для биодиагностики. Подотряд лимномедуз (Limnomedusae) характеризуется преобладанием медузоидного поколения. Встречается пресноводная медуза (Craspedocusta) (рис. 87).
К лимномедузам относится морская ядовитая медуза - крестовичок (Gonionemus), встречающаяся в морях Дальнего Востока. У лимномедуз фаза полипов кратковременная.
Отряд Гидрокораллы (Hydrocorallia). Это морские колониальные полипы с известковым скелетом. Медузоиды недоразвиты. Их скелеты известны в ископаемом состоянии с кембрия и силура.
Отряд Хондрофоры (Chondrophora). Морские плавающие животные.
Отряд Парусники (Velella). Представитель - морской кораблик. Это крупный плавающий полип, обращенный щупальцами вниз. Из его хитиноидной гидротеки образуется треугольный полый парус (рис. 88), удерживающий полипа подобно поплавку у поверхности воды. На нижней поверхности полипа отпочковываются гонофоры или медузы.
Рис. 87. Жизненный цикл пресноводной гидроидной медузы Craspedocusta (по Наумову): 1 - яйцо, 2 - личинка фрустула, 3 - бесщупальцевые полипы, 4 - полипы со щупальцами, 5 - отпочковывание медузы
Отряд Гидры (Hydrida) - одиночные пресноводные полипы, развивающиеся без чередования поколений. Представитель - пресноводная гидра (Hydra vulgaris).
Этот отряд включает исключительно пресноводные виды полипов. Гидры - одиночные, примитивные по строению полипы. Их немного (15- 20 видов), но распространены они широко по всему миру. Пресноводные гидры - мелкие полипы (в среднем от нескольких миллиметров до 3 см в длину), прикрепляющиеся к пресноводным растениям. Обычно их можно обнаружить прикрепленными к нижней стороне подводных или плавающих листьев. Первые зарисовки гидры сделал изобретатель микроскопа А. Левенгук в XVII в. Но эти животные стали широко известны только после опубликования трудов швейцарского учителя и натуралиста Р. Трамбле (1710- 1784). Им была обнаружена зеленая гидра, впоследствии названная Chlorohydra. P. Трамбле опубликовал книгу о строении и жизнедеятельности гидры, в которой доказал ее животную природу. Им были проведены наблюдения за питанием гидр, которые активно захватывали щупальцами мелких рачков. Другой заслугой Р. Трамбле было проведение классических опытов по регенерации гидры. Впервые было доказано, что такие низкоорганизованные многоклеточные организмы,
как гидра, способны регенерировать даже из небольших отрезанных частей тела. За способность к восстановлению отрезанного переднего ("головного") отдела тела эти животные были названы К. Линнеем гидрами (Hydra) в честь мифического существа - многоголовой гидры, способной заново отращивать утраченные головы.
Развитие прямое, без образования личинок.
Подкласс Сифонофоры (Siphonophora)
Сифонофоры - полиморфные колониальные гидроиды. Сифонофоры отличаются от полиморфных морских гидроидных полипов (Leptolida) тем, что у них разнообразие особей в колонии связано с функциональной дифференцировкой не только полипоидных особей, но и медузоидных. Сифонофоры - исключительно морские плавающие колониальные гидроиды. Они разнообразны по форме и размерам. Наиболее крупные из них достигают 2-3 м в длину, а мелкие - около 1 см.
Строение и функции . Каждая колония сифонофор состоит из ствола, на котором располагаются отдельные особи, выполняющие разные функции (рис. 89). Ствол колонии полый и соединяет гастральные полости всех особей в одну гастроваскулярную систему. На вершине колонии располагается воздушный пузырь пневматофор. Это видоизмененная медузоидная особь, выполняющая функцию поплавка, паруса и гидростатического аппарата. Особые газовые клетки внутри пневматофора способны выделять газ, заполняющий его гастральную полость. Состав газа внутри пневматофора близок к воздуху, но в нем выше содержание азота, углекислого газа и ниже - кислорода. Когда пневматофор заполнен газом, колония держится у поверхности воды. Во время шторма стенки пневматофора сокращаются, и газ выделяется через пору наружу. При этом пневматофор спадает, удельный вес колонии увеличивается, и она погружается в глубину. Под пневматофором располагается группа плавательных колоколов - нектофоров . Эти медузоиды без ротового стебелька, щупалец и органов чувств. Их функция - двигательная. Сокращая парус, зонтики некоторых нектофоров то наполняются водой, то выбрасывают порции воды наружу, что обеспечивает "реактивное" движение колонии пневматофором вперед.
На остальной части ствола располагаются комплексы особей с разными функциями - кормидии . В состав кормидия могут входить следующие особи: крышечка, гастрозоид, пальпон, цистозоид, гонофор. Крышечка - видоизмененный уплощенный полип, прикрывающий кормидии. Гастрозоид - кормящий полип со ртом. Его сопровождает полип, видоизмененный в арканчик, усаженный стрекательными клетками. Пища, захватываемая гастрозоидами, затем распределяется по гастро-васкулярной системе между всеми членами колонии. Пальпоны представляют
Рис. 89. Схема строения сифонофоры (по Холодковскому): 1 - пневматофор, 2 - нектофор, 3 - гонофор, 4 - гастрозоид, 5 - арканчик, 6 - крышечка, 7 - пальпон, 8 - ствол колонии
Рис. 90. Сифонофоры: А - португальский кораблик Physalia physalis, Б - Physophora hydrostatica (по Кестнеру)
собой видоизмененных полипов без ротового отверстия. В последнее время выяснилось, что они выполняют функцию внутриклеточного пищеварения Из полости ствола колонии в пальпоны поступают пищевые частицы, где усваиваются клетками энтодермы. Еще одним производным полипов являются цистозоиды с выделительной порой вместо рта Это особи с выделительной функцией Наконец, постоянными членами кормидия являются половые особи - гонофоры . Это видоизмененные медузоиды с половыми продуктами. Колонии могут быть разнополыми и обоеполыми. У некоторых сифонофор отпочковываются медузы и тогда проявляется чередование поколений" полиморфной колонии и медуз. Оплодотворение наружное. Половые клетки выходят в воду Из оплодотворенных яиц развиваются планулы, которые преобразуются вначале в одиночную особь, а затем в колонию.
Эффектным представителем сифонофор является португальский кораблик - физалия (Physaha, рис. 90). Это крупный вид из теплых морей
с пневматофором до 30 см и длинными щупальцами до 2- 3 м. Физалия относится к ядовитым кишечнополостным. Стрекательные клетки физалии парализуют даже такую крупную добычу, как рыбы. Ожоги от физалии опасны и для человека. Пневматофоры физалии розового или голубого цвета. Они тонкие, но очень прочные, так как состоят из двух слоев эктодермы, энтодермы и мезоглеи в результате образования двойной стенки, а сверху еще покрыты хитиноидной оболочкой, выделяемой эктодермой. На пневматофоре расположен гребень, имеющий выгнутую S-образную форму. Это своеобразный парус колонии. Под влиянием ветра "португальские кораблики" осуществляют дрейф на поверхности моря.
Происхождение сифонофор . Столь сложные полиморфные колонии, как сифонофоры, в которых отдельные особи подобны органам у других многоклеточных организмов, некоторые ученые считают единым организмом. Однако большинство исследователей рассматривают сифонофор как сложную и совершенную колонию многоклеточных. Доказательством тому служит плавный переход в классе гидроидных от одиночных полипов к колониальным, от мономорфных колоний к диморфным и полиморфным. Похожие на сифонофор формы имеются уже в подклассе гидроидов (Velella). Здесь имеют место эволюционные явления полимеризации и олигомеризации по В. А. Догелю (1882- 1955). Эволюционный переход гидроидных к колониальности с образованием множества особей в колонии - проявление принципа полимеризации. А функциональная специализация особей в колонии с уменьшением числа функций, усложнением строения, возрастанием интеграции особей - результат процесса олигомеризации.
В этот класс входят , живущие преимущественно в морях и отчасти в пресных водоемах. Отдельные особи могут быть или в форме полипов, или в форме медуз. В школьном учебнике по биологии за 7 класс рассмотрены представители двух отрядов из класса гидроидных: полип гидра (отряд Гидра) и медуза-крестовичок (отряд Трахимедузы). Центральным объектом изучения является гидра, дополнительным - крестовичок.
Гидры
Гидры представлены в природе несколькими видами. В наших пресных водоемах они держатся на нижней стороне листьев рдеста, белых лилий, кувшинок, на ряске и т. д.
Пресноводная гидра
В половом отношении гидры могут быть раздельнополыми (например, коричневая и тонкая) или гермафродитами (например, обыкновенная и зеленая). В зависимости от этого семенники и яйца развиваются или на одной и той же особи (гермафродиты), или на разных (мужские и женские особи). Количество щупалец у разных видов варьирует от 6 до 12 и больше. Особенно многочисленны щупальца у зеленой гидры.
Для учебных целей достаточно познакомить учащихся с общими для всех гидр особенностями строения и поведения, оставляя в стороне специальные видовые признаки. Однако, если окажется в числе других гидр зеленая, следует остановиться, на симбиотических отношениях этого вида с зоохореллами и припомнить о подобном симбиозе у . В данном случае мы имеем дело с одной из форм взаимоотношений между животным и растительным миром, поддерживающих круговорот веществ в природе. Это явление широко распространено среди животных и встречается почти в каждом типе беспозвоночных. Надо разъяснить учащимся, в чем заключается здесь взаимная выгода. С одной стороны, водоросли-симбионты (зоохореллы и зооксантеллы) находят приют в теле своих хозяев и усваивают необходимый для синтеза углекислый газ и фосфорные соединения; с другой, животные-хозяева (в данном случае гидры) получают от водорослей кислород, избавляются от ненужных веществ, а также переваривают часть водорослей, получая дополнительное питание.
С гидрами можно работать как летом, так и зимой, содержа их в аквариумах с отвесными стенками, в чайных стаканах или в бутылках с обрезанным горлышком (так, чтобы удалить кривизну стенок). В сосуде дно может быть покрыто слоем хорошо промытого песка, а в воду желательно опустить 2-3 веточки элодеи, на которые прикрепляются гидры. Не следует вместе с гидрами помещать других животных (кроме дафний, циклопов и других пищевых объектов). Если, гидры содержатся в чистоте, при комнатной и хорошем питании, они могут прожить около года, дать возможность провести над ними длительные наблюдения и поставить ряд опытов.
Изучение гидр
Для рассмотрения гидр в лупу их переносят в чашку Петри или на часовое стекло, а при микроскопировании - на предметное стекло, подкладывая под покровное кусочки стеклянных волосяных трубочек, чтобы не раздавить объект. Когда гидры прикрепятся к стеклу сосуда или на ветки растений, следует рассмотреть их внешний вид, отметить части тела: ротовой конец с венчиком щупалец, тело, стебелек (если он есть) и подошву. Можно сосчитать количество щупалец и отметить их относительную длину, которая меняется в зависимости от сытости гидры. У голодных они сильно вытягиваются в поисках пищи и становятся тоньше. Если дотронуться до тела гидры концом стеклянной палочки или тонкой проволочки, можно наблюдать оборонительную реакцию. В ответ на слабое раздражение гидра убирает только отдельные потревоженные щупальца, сохраняя обычный вид остального тела. Это - местная реакция. Но при сильном раздражении все щупальца укорачиваются, а тело сокращается, принимая бочкообразную форму. В таком состоянии гидра остается довольно долго (можно предложить учащимся прохронометрировать длительность реакции).
Внутреннее и внешнее строение гидры
Чтобы показать, что реакции гидры на воздействие внешних раздражителей не носят шаблонный характер и могут индивидуализироваться, достаточно постучать о стенку сосуда и вызвать легкое сотрясение в нем. Наблюдение за поведением гидр покажет, что у одних из них произойдет типичная оборонительная реакция (сократятся тело и щупальца), у других лишь слегка укоротятся щупальца, а третьи останутся в прежнем состоянии. Следовательно, у различных особей порог раздражения оказался неодинаковым. У гидры можно вызвать привыкание к определенному раздражению, на которое она прекратит реагировать. Так, например, если часто повторять укол иголкой, вызывающий сокращение тела гидры, то после многократного применения этого раздражителя она перестанет отвечать на него.
У гидр можно выработать кратковременную связь между направлением вытягивания щупалец и препятствием, ограничивающим эти движения. Если гидру прикрепить к краю аквариума так, что вытягивание щупалец можно осуществить только в одном направлении, и продержать в таких условиях некоторое время, а затем предоставить ей возможность свободно действовать, то после снятия ограничения она будет вытягивать щупальца преимущественно в сторону, которая в опыте была свободной. Это поведение сохраняется около часа после ликвидации препятствий. Однако через 3-4 ч наблюдается разрушение этой связи, и гидра снова начинает поисковые движения щупальцами равномерно во все стороны. Следовательно, в данном случае мы имеет дело не с условным рефлексом, а лишь с его подобием.
Гидры хорошо различают не только механические, но и химические раздражители. Они отвергают несъедобные вещества и схватывают пищевые объекты, которые воздействуют на чувствительные клетки щупалец именно химическим путем. Если, например, предложить гидре маленький клочок фильтровальной бумаги, она будет отвергать ее как несъедобную, но стоит пропитать бумагу мясным бульоном или смочить слюной, как гидра ее проглотит и станет переваривать (хемотаксис!).
Питание гидры
Обычно считают, что гидры питаются мелкими дафниями и циклопами. В действительности пища гидр довольно разнообразна. Они могут заглатывать круглых червей нематод, личинок коретры и некоторых других насекомых, мелких улиток, личинок тритонов и молодь рыб. Кроме того, они поглощают постепенно водоросли и даже ил.
Учитывая, что гидры все же предпочитают дафний и очень неохотно съедают циклопов, следует поставить опыт для выявления отношения гидр к этим рачкам. Если в стакан с гидрами поместить равное количество дафний и циклопов, а затем через некоторое время подсчитать, сколько их осталось, то окажется, что большинство дафний будет съедено, а многие циклопы уцелеют. Так как гидры охотнее поедают дафний, которых в зимнее время трудно заготавливать, то этот корм стали заменять более доступным и легко добываемым, а именно мотылем. Мотылей можно содержать целую зиму в аквариуме вместе с захваченным осенью илом. Кроме мотыля, гидр кормят кусочками мяса и разрезанными на части дождевыми червями. Однако они предпочитают всему прочему мотылей, а земляных червей поедают хуже, чем кусочки мяса.
Следует организовать кормление гидр различными веществами и познакомить учащихся с пищевым поведением этих кишечнополостных. Как только щупальца гидры прикоснутся к добыче, они захватывают пищевой кусочек и одновременно выстреливают стрекательные клетки. Затем пораженную жертву они подносят к ротовому отверстию, рот открывается, и пища втягивается внутрь. После этого тело гидры раздувается (если проглоченная добыча была крупной), и находящаяся внутри жертва постепенно переваривается. В зависимости от величины и качества проглоченной пищи на ее распад и усвоение затрачивается от 30 мин до нескольких часов. Затем непереваренные частицы выбрасываются наружу через ротовое отверстие.
Функции клеток гидры
Относительно крапивных клеток надо иметь в виду, что это только одни из видов стрекательных клеток, которые имеют ядовитое вещество. А вообще говоря, на щупальцах гидры располагаются группы стрекательных клеток трех типов, биологическое значение которых неодинаково. Во-первых, у нее некоторые стрекательные клетки служат не для защиты или нападения, а являются дополнительными органами прикрепление и передвижения. Это так называемые глютинанты. Они выбрасывают особые клейкие нити, которыми гидры прикрепляются к субстрату, когда передвигаются с места на место при помощи щупалец (по способу шагания либо перевертывания). Во-вторых, есть стрекательные клетки - вольвенты, которые выстреливают нить, обвивающую тело жертвы, удерживая ее возле щупалец. Наконец, собственно крапивные клетки - пенетранты - выбрасывают нить, вооруженную стилетом, вонзающимся в добычу. Находящийся в капсуле стрекательной клетки яд проникает через канал нити в ранку жертвы (или врага) и парализует ее движения. При совокупном действии многих пенетрантов пораженное животное погибает. По новейшим данным, у гидры часть крапивных клеток реагируют только на вещества, поступающие в воду из тела вредных для нее животных, и функционируют в качестве оружия защиты. Таким образом гидры способны различать среди окружающих их организмов объекты питания и врагов; на первых нападать, а от вторых защищаться. Следовательно, ее нейромоторные реакции действуют избирательно.
Клеточное строение гидры
Организуя длительные наблюдения над жизнью гидр в аквариуме, учитель имеет возможность познакомить учащихся с различными движениями этих интересных животных. Прежде всего бросаются в глаза так называемые спонтанные движения (без видимой причины), когда тело гидры медленно раскачивается, а щупальца изменяют свое положение. У голодной гидры можно наблюдать поисковые движения, когда ее тело вытягивается в тонкую трубочку, а щупальца сильно удлиняются и становятся похожими на паутинные ниточки, которые блуждают из стороны в сторону, совершая круговые движения. При наличии в воде планктонных организмов это приводит в конце концов к соприкосновению одного из щупалец с добычей, и тогда возникает ряд быстрых и энергичных действий, направленных на схватывание, удержание и умерщвление жертвы, ее подтягивание ко рту и т. д. Если гидру лишить пищи, она после безуспешных поисков добычи отделяется от субстрата и перемещается в другое место.
Внешнее строение гидры
Возникает вопрос: как гидра прикрепляется и открепляется от поверхности, на которой она находилась? Учащимся следует рассказать, что подошва гидры имеет в эктодерме железистые клетки, выделяющие клейкое вещество. Кроме того, в подошве есть отверстие - аборальная пора, которая является частью аппарата прикрепления. Это своего рода присоска, действующая совместно с клейким веществом и плотно прижимающая подошву к субстрату. В то же время пора способствует и откреплению, когда напором воды из полости тела выдавливается через нее пузырек газа. Открепление гидр при помощи выделения через аборальную пору пузырька газа и последующее всплывание на поверхность могут происходить не только при недостаточном питании, но и при увеличении плотности популяции. Открепившиеся гидры, проплавав некоторое время в толще воды, опускаются на новое место.
Некоторые исследователи рассматривают всплывание как механизм, контролирующий популяцию, как средство, приводящее численность популяции к оптимальному уровню. Этот факт может быть использован учителем в работе со старшими учащимися по курсу общей биологии.
Интересно отметить, что некоторые гидры, попадая в толщу воды, используют иногда для прикрепления пленку поверхностного натяжения и тем самым временно включаются в состав нейстона, где они находят себе пищу. В одних случаях они высовывают ногу из воды, а затем повисают своей подошвой на пленке, а в других случаях прикрепляются к пленке широко открытым ртом с распластанными на поверхности воды щупальцами. Конечно, такое поведение может быть подмечено только при длительных наблюдениях. При перемещении гидр в другое место без отрыва от субстрата можно наблюдать три способа передвижения:
- скольжение подошвой;
- шагание путем подтягивания тела при помощи щупалец (подобно гусеницам пяденицы);
- перевертывание «через голову».
Гидры относятся к светолюбивым организмам, в чем можно убедиться, наблюдая за перемещением их на освещенную сторону сосуда. Несмотря на отсутствие специальных светочувствительных органов, гидры могут различать направление света и стремиться к нему. Это - положительный фототаксис, который выработался у них в процессе эволюции как полезное свойство, помогающее обнаружить место, где сосредоточены пищевые объекты. Планктонные рачки, которыми питается гидра, обычно встречаются в больших скоплениях на участках водоема с хорошо освещенной и прогретой солнцем водой. Однако не всякая интенсивность света вызывает у гидры положительную реакцию. Опытным путем можно установить оптимум освещения и убедиться, что слабый свет не оказывает никакого действия, а очень сильный влечет за собой отрицательную реакцию. Гидры в зависимости от цвета своего тела предпочитают различные лучи солнечного спектра. Что касается температуры, то легко показать, как гидра вытягивает щупальца в сторону подогретой воды. Положительный термотаксис объясняется той же причиной, что и отмеченный выше положительный фототаксис.
Регенерация гидры
Гидры отличаются высокой степенью регенерации. В свое время Пиблс установил, что наименьшая часть тела гидры, способная восстановить целый организм, равна 1 / 200 . Это, очевидно, тот минимум, при котором еще сохраняется возможность организации живого тела гидры в полном ее объеме. С явлениями регенерации познакомить учащихся нетрудно. Для этого надо поставить несколько опытов с разрезанной на части гидрой и организовать наблюдения за течением восстановительных процессов. Если положить гидру на предметное стекло и подождать, когда она вытянет щупальца, в этот момент удобно отрезать ей 1-2 щупальца. Резать можно тонкими препаровальными ножницами или так называемым копьем. Затем, после ампутации щупалец, гидру надо поместить в чистый кристаллизатор, покрыть его стеклом и защитить от прямых солнечных лучей. Если гидру разрезать поперек на две части, то передняя часть сравнительно быстро восстанавливает заднюю, которая при этом получается несколько короче нормальной. Задняя часть медленно наращивает передний конец, но все же образует щупальца, ротовое отверстие и становится полноценной гидрой. Регенеративные процессы идут в организме гидры на протяжении всей ее жизни, так как клетки тканей изнашиваются -и непрерывно замещаются за счет промежуточных (резервных) клеток.
Размножение гидры
Гидры размножаются почкованием и половым путем (эти процессы описаны в школьном учебнике — биология 7 класс). Некоторые виды гидр зимуют в стадии яйца, которое в данном случае можно уподобить цисте амебы, эвглены или инфузории, так как оно выносит зимний холод и сохраняет жизнеспособность до весны. Для изучения процесса почкования следует отсадить в отдельный сосуд гидру, не имеющую почек, и обеспечить ей усиленное питание. Предложить учащимся вести записи и наблюдения с фиксацией даты отсадки, времени появления первой и последующих почек, описания и зарисовки стадий развития; подметить и записать время отделения молодой гидры от материнского организма. Кроме ознакомления учащихся с закономерностями бесполого (вегетативного) размножения почкованием, следует дать наглядное представление о половом аппарате у гидр. Для этого надо во второй половине лета или осенью извлечь из водоема несколько экземпляров гидр и показать учащимся расположение семенников и яиц. Удобнее иметь дело с гермафродитными видами, у которых ближе к подошве развиваются яйца, а ближе к щупальцам - семенники.
Медуза-крестовичок
Медуза-крестовичок
Эта небольшая гидроидная медуза относится к отряду трахимедуз. Крупные формы из этого отряда живут в морях, а мелкие - в пресных водах. Но и среди морских трахимедуз есть небольшие по размерам медузы - гонионемы, или крестовички. Диаметр зонтика их варьирует от 1,5 до 4 см. В пределах России гонионемы обычны в прибрежной зоне Владивостока, в заливе Ольги, у берегов Татарского пролива, в Амурском заливе, у южной части Сахалина и Курильских островов. О них необходимо знать учащимся, так как эти медузы - бич купающихся у берегов Дальнего Востока.
Свое название «крестовичок» медуза получила по положению в виде креста радиальных каналов темно-желтого цвета, выходящих из коричневого желудка и хорошо просматривающихся сквозь прозрачный зеленоватый колокол (зонтик). По краю зонтика свисает до 80 подвижных щупалец с группами стрекательных нитей, расположенных поясками. На каждом щупальце имеется по одной присоске, которыми медуза прикрепляется к зостере и другим подводным растениям, образующим прибрежные заросли.
Размножение
Размножается крестовичок половым путем. В гонадах, расположенных вдоль четырех радиальных каналов, развиваются половые продукты. Из оплодотворенных яиц образуются маленькие полипы, а эти последние дают начало новым медузам, которые ведут хищный образ жизни: нападают на мальков рыб и мелких ракообразных, поражая их ядом стрекательных клеток высокой токсичности.
Опасность для человека
Во время сильных дождей, опресняющих морскую воду, медузы погибают, но в засушливые годы они становятся многочисленными и представляют опасность для купающихся. Если человек прикоснется телом к крестовичку, последний прикрепляется присоской к коже и вонзает в нее многочисленные нити нематоцистов. Яд, проникая в ранки, вызывает ожог, последствия которого крайне неприятны и даже опасны для здоровья. Уже через несколько минут кожа краснеет и покрывается волдырями-. Человек испытывает слабость, сердцебиение, боли в пояснице, онемение конечностей, затруднение дыхания, иногда сухой кашель, кишечные расстройства и другие недомогания. Пострадавший нуждается в срочной врачебной помощи, после которой через 3-5 суток наступает выздоровление.
В период массового появления крестовичков купаться не рекомендуется. В это время организуются профилактические мероприятия: выкашивание подводных зарослей, огораживание купален мелкоячеистыми сетями и даже полный запрет купания.
Из пресноводных трахимедуз заслуживает упоминания небольшая медуза-краспедакуста (диаметром до 2 см), которая встречается в водохранилищах, реках и озерах некоторых местностей, в том числе в Московской области. Существование пресноводных медуз указывает на ошибочность представления учащихся о медузах как об исключительно морских животных.
Морские, реже пресноводные животные, ведущие прикрепленный образ жизни или плавающие в воде. Прикрепленные формы называются полипами, плавающие - медузами.
Двухслойные животные, их тело состоит из двух клеточных слоев: наружного - эктодермы и внутреннего - энтодермы. Энтодерма образует кишечную, или гастральную, полость. Гастральная полость сообщается с окружающей средой отверстием, которое функционирует как ротовое и анальное. Между эктодермой и энтодермой находится мезоглея. У полипов мезоглея образует опорную пластинку, а у медуз - толстый студенистый слой.
Клетки эктодермы выполняют защитную и двигательную функции. В эктодерме имеются особые стрекательные клетки, служащие для защиты и нападения. Клетки энтодермы выстилают гастральную полость и выполняют в основном пищеварительную функцию. Пищеварение внутриклеточное и полостное.
Дыхание происходит через всю поверхность тела.
Нервная система рассеянного, или диффузного, типа. Имеется осязательная чувствительность, а у медуз в связи с плавающим образом жизни световоспринимающие «глаза» и органы равновесия.
Кишечнополостные имеют радиальную, или лучевую, симметрию.
Бесполое размножение почкованием. Половые органы представлены гонадами. Оплодотворение внешнее. Для некоторых представителей характерно чередование бесполого (полип) и полового (медуза) поколений в жизненном цикле.
Тип кишечнополостных включает следующие классы: Гидрозои, Сцифоидные медузы, Коралловые полипы.
Класс Гидрозои
Пресноводная гидра
КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
|
Среда обитания |
Пресноводные двухслойные животные. Ведут прикрепленный образ жизни |
|
Внешний вид |
Мешковидное до 1,5 см. Лучевая симметрия. Рот на переднем конце тела окружен щупальцами, подошва - задний конец тела, для прикрепления |
|
Покров тела |
Эктодерма - наружный слой, энтодерма - внутренний слой, мезоглея - средний слой |
|
Полость тела |
Полости тела нет. Есть только кишечная полость |
|
Пищеварительная система |
Слепо замкнутая кишечная полость. Ротовое отверстие для поступления пищи и для выбрасывания непереваренных остатков пищи. Пищеварение внутри-полостное и внутриклеточное |
|
Выделительная система |
Клетками эктодермы |
|
Нервная система |
Нервные клетки звездчатого типа. Диффузная нервная система |
|
Органы чувств |
Не развиты |
|
Органы дыхания |
Отсутствуют. Дыхание через всю поверхность тела |
|
Размножение |
Бесполое - почкованием. Гермафродиты. Оплодотворение перекрестное. |
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
К данному классу относятся мелкие формы кишечнополостных. Полипы и медузы , относящиеся к данному классу, называются гидроидными .
Строение . Тело гидры представляет собой продолговатый двухслойный мешок , прикрепленный основанием, или подошвой , к субстрату (рис. 1). Наружный слой - эктодерма , внутренний слой - энтодерма . Между слоями находится пространство - мезоглея .
На свободном конце тела имеется ротовой конус , окруженный венчиком из 6-12 щупалец . На ротовом конусе располагается рот , служащий и анальным отверстием . Вся поверхность тела покрыта эктодермой , состоящей в основном из цилиндрических или кубических эпителиальных клеток . Их основание вытянуто по направлению кверху и книзу, по продольной оси тела, в длинный отросток. Цитоплазма отростка дифференцируется в виде сократительных волоконец , в связи с этим отросток играет мускульную роль. Цилиндрические части клеток образуют однослойный эпителий . Таким образом, клетки выполняют двойную функцию - покровную и двигательную и называются эпителиально-мускульными . При одновременном сокращении всех мускульных отростков тело гидры укорачивается. Между эпителиально-мускульными клетками располагаются мелкие промежуточные клетки , которые участвуют в формировании стрекательных и половых клеток , а также в процессе регенерации - восстановлении утраченных частей тела или органов. Непосредственно под эпителием располагаются нервные клетки звездчатой формы . Соединяясь своими отростками, нервные клетки образуют нервную систему рассеянного , или диффузного , типа. Особое значение в эктодерме имеют стрекательные клетки, или капсулы , служащие для нападения и защиты.
Энтодерма выстилает всю гастральную , или пищеварительную, полость . Основу клеток энтодермы составляют эпителиально-мускульные пищеварительные клетки . Мускульные отростки данных клеток, в отличие от эктодермальных, расположены поперечно по отношению к продольной оси тела. При их сокращении тело гидры сужается и становится тоньше. К числу энтодермальных клеток относятся железистые клетки , выделяющие в гастральную полость пищеварительные ферменты, и клетки, обладающие фагоцитарной активностью . Последние способны захватывать частицы пищи с помощью движения 1-3 жгутиков и образования псевдоподий. Таким образом, у гидры сочетаются два вида пищеварения: внутриклеточное и полостное .
Рис. 1. Строение пресноводной гидры: а - продольный разрез; б - поперечный разрез; в - двухслойность тела; г - эпителиально-мышечная клетка; д - щупальце с выброшенными стрекательными нитями; е, ж - стрекательные клетки; 1 - щупальца; 2 - семенник; 3 - сперматозоиды; 4 - гастральная полость; 5 - отпочковывающаяся молодая гидра; 6 - опорная пластинка; 7 - энтодерма; 8 - эктодерма; 9 - яйцо на разных стадиях развития; 10 - стрекательные клетки; 11 - ротовое отверстие; 12 - подошва
Мезоглея представлена в виде тонкой бесструктурной пластинки - базальной мембраны .
Бесполое размножение. Приблизительно на уровне середины тела гидры имеется так называемый пояс почкования , где время от времени образуется почка , из которой в дальнейшем формируется новая особь. После образования рта и щупалец почка у основания отшнуровывается, попадает на дно и начинает самостоятельное существование. Такой способ бесполого размножения носит название почкование .
Половое размножение . С приближением холодов гидры начинают размножаться половым путем. Промежуточные клетки эктодермы могут превращаться непосредственно в яйца или же многократным делением - в сперматозоиды . Промежуточные клетки, которые образуют яйца, располагаются ближе к основанию гидры , а те, которые образуют сперматозоиды, - к ротовому отверстию . Яйца оплодотворяются в теле матери осенью и окружаются плотной оболочкой, потом материнская особь погибает, а яйца остаются в покоящемся состоянии до весны. Весной из них развивается новая особь. Гидры раздельнополы , но встречаются и гермафродитные виды.
Морские гидроидные полипы
Большинство морских гидроидных полипов образуют колонии. Колонии чаще всего имеют вид деревца или кустарника. Ствол ветвится, ветви образуют отдельные колонии - гидранты . Гастральные полости всех гидрантов сообщаются между собой, таким образом пища, захваченная одним гидрантом, распределяется по всей колонии. У морских гидроидных полипов эктодермальный эпителий образует особую оболочку - теку , которая придает всей колонии большую устойчивость.
Морские гидроидные полипы размножаются только бесполым способом - почкованием . Половое размножение осуществляют половые особи - медузы , которые образуются на полипе путем почкования и переходят к свободноплавающему образу жизни. Медузы имеют ту же схему строения, что и полипы, хотя
есть и отличия (рис. 2, 3). Тело медуз характеризуется сильным развитием мезоглеи , которая содержит большое количество воды. Значительно сложнее устроена и нервная система. У медуз по краю зонтика образуется сплошное нервное кольцо . Имеются органы чувств: глазки и статоцисты (органы равновесия) . Медузы раздельнополы . Половые железы располагаются на нижней стороне зонтика между эктодермой и мезоглеей. Оплодотворение и развитие яиц протекает во внешней среде . Из яиц образуется личинка паренхимула , затем вторая личинка - планула , которая некоторое время свободно плавает, затем опускается на дно и дает начало полипу. Из полипа в дальнейшем образуется новая колония, и цикл повторяется. Таким образом, жизнь гидроидных полипов состоит из двух поколений. Одно поколение - полипы , ведут сидячий образ жизни и размножаются бесполым способом. Второе поколение - медузы , ведут свободноплавающий образ жизни и размножаются половым способом. То есть у гидроидных полипов происходит чередование поколений .
Рис. 2. Строение гидроидного полипа (А) и гидроидной медузы (Б), перевернутой ротовым отверстием кверху: 1 - рот; 2 - щупальца; 3 - гастральная полость; 4 - мезоглея; 5 - радиальный канал; 6 - парус
Рис. 3 Схема строения гидроидной медузы: 1 - рот; 2 - ротовой стебелек с гонадой (3); 4 - радиальные каналы; 5 - кольцевой канал; 6 - щупальца; 7 - глазки; 8 - парус
Класс Сцифоидные медузы
К этому классу относятся медузы , обитающие только в морях. Они крупнее гидроидных медуз, и строение их более сложное (рис. 4). Рот оканчивается глоткой, желудочная полость разделена на камеры. Кольцевой канал, идущий по краю тела, объединяет каналы, отходящие от желудка, образуя гастроваскулярную систему. Появляются скопления нервных клеток в виде ганглиев . Половые клетки образуются в гонадах - половых железах, расположенных в энтодерме. Развитие идет с чередованием поколений (рис. 5).
Рис. 4. Схема строения сцифоидной медузы: 1 - ротовые лопасти; 2 - ротовое отверстие; 3 - щупальца; 4 - кольцевой канал; 5 - радиальный канал; 6 - гонада; 7 - гастральные нити; 8 - желудок; 9 - эктодерма; 10 - мезоглея; 11 - энтодерма
Рис. 5. Развитие сцифоидной медузы: 1 - яйцо; 2 - планула; 3 - сцифистома; 4 - почкующаяся сцифисто-ма; 5 - стробиляция; 6 - эфира; 7 - взрослая медуза
Класс Коралловые полипы
Коралловые полипы имеют только одну жизненную форму - полип . У них отсутствует чередование поколений. Морские, одиночные, большей частью колониальные животные. От других классов коралловые полипы отличаются наличием твердого известкового скелета, а также мышечных волокон в эктодерме и энтодерме, позволяющих им изменять форму тела.